Эволюция не по Дарвину

В итоге оказалось, что после периода стазиса, длящегося в течение 2–3 млн лет, новые виды возникают в интервале сгг 5 до 50 тыс. лет. Для медленно эволюционирующих моллюсков это достаточно короткий срок. Уильямсон констатировал, что ни в одной из изученных линий не было отмечено постепенных переходов, В моменты стрессовых ситуаций, создававшихся периодическими пересыханиями озер, у моллюсков наблюдалась сильная морфологическая изменчивость, на базе которой быстро формировались новые виды.

Работа Уильямсона, показавшая наличие в эволюции моллюсков всех признаков пунктуализма, вошла в арсенал наиболее веских доказательств справедливости модели прерывистого равновесия. Однако интерпретация, данная Уильямсоном описанным фактам, тут же подверглась критике. В том же номере журнала, наряду с исследованием Уильямсона, была опубликована полемическая статья генетика Дж. Джонса (Jones, 1981), стремившегося показать, что видообразование у данных групп моллюсков может быть истолковано и в духе градуализма. Судя по продолжительности генерации ныне живущих родичей этих моллюсков, для зарегистрированных морфологических изменений раковин ископаемых форм потребовалось 20 тыс. поколений. По Джонсу, это эквивалентно тысячелетнему эксперименту на дрозофиле, 6000-летней селекционной работе на мышах или выведению пород домашних животных в течение 40 тыс. лет. В обычной же селекции резкие морфологические изменения достигаются иногда всего за 20–50 поколений. Иными словами, в истории с моллюсками, описанной Уильямсоном, Джонс не склонен видеть сальтационистских превращений.

К аналогичному заключению после ревизии данных Уильямсона пришел Татаринов (1983, 19856, 1987), показавший, что в ряде случаев старые и новые виды соединены полной серией переходных форм.

В числе наиболее убедительных примеров, демонстрирующих прерывистую эволюцию и квантовое видообразование, Стэнли (Stanley, 1979) упоминает цихловых рыб из геологически молодых озер Центральной Африки, возникновение видов позднетретичных млекопитающих, в том числе белого носорога (Ceratotherium) (рис. 23), полярного (белого) медведя (Ursus maritimus) и большой панды (Ailuropoda melanoeeuca) из Китая (рис. 24). Согласно пионерской работе Д. Дэвиса (Davis, 1964), эта аберрантная форма медведя, известная только с плейстоцена, возникла благодаря единичному видообразовательному акту в силу плейотропной эволюции неадаптивных признаков и заслуживает статуса отдельного подсемейства.

^{Рис. 23. Белый носорог (Ceratotherium simum).}

Одновременно росло число публикаций, в которых обосновывалась градуалистическая модель эволюции. Здесь следует прежде всего назвать исследования американских палеонтологов: Дж. Гингерича (Gingerich, 1974, 1975, 1980, 1983) на млекопитающих эоцена, Г. Скотта (Scott, 1976) на фораминиферах, Дж. Джонсона (Johnson, 1982) и К. Эмильяни (Emiliani, 1982, 1984) — на планктонных микроорганизмах шельфа, а также француза Ж. Шалина (Chaline, 1984) — на грызунах неогена и четвертичного периода. Вновь укрепилась идея постепенности в эволюции гоминид (Cronin et at., 1981; Wolpoff, 1982; Allen, 1982).

^{Рис. 24. Большая панда (Ailuropoda melanoleuca).}

Дискуссия между защитниками пунктуализма и сторонниками градуализма особенно обострилась после специальной конференции по проблемам макроэволюции, собравшейся в Чикаго в 1980 г., и впоследствии продолжала идти с переменным успехом для обеих сторон. На чикагской конференции тон задавали пунктуалисты, и практически все выступавшие высказались за особые механизмы макроэволюции[31].

В 1983 г. в Париже прошла конференция, посвященная проблемам прерывистого равновесия, организованная Французским национальным центром научных исследований (CNRS). Большинство участников этой конференции либо поддержали представление о преобладании в природе градуалистического видообразования, либо высказались в пользу типа эволюционных преобразований, промежуточных между градуализмом и пунктуализмом.

Надо сказать, что уже вскоре после создания «прерывистой» модели многие эволюционисты выступали против ее противопоставления градуализму. Так, X. Харпер (Harper, 1975) полагает, что оба способа эволюции представляют собой два крайних случая целого спектра возможностей. Появились компромиссные промежуточные концепции, названия которых — «полифазная эволюция» (Chaline, 1984) или «прерывистый градуализм» (Beiggren, Lohmann, Malgren, 1984) — говорят сами за себя. Добавим, что непосредственно творцы пунктуализма отнюдь не являются «экстремистами».

Какого рода данные вообще нужны для решения спора между градуализмом и пунктуализмом? Стэнли (Stanley, 1979) считает, что здесь требуется, с одной стороны, определение продолжительности существования хроновидов и степени систематического различия между крайними формами ряда, с другой — сопоставление темпов макроэволюции в группах со слабой и сильной радиацией. Подобный выбор, по нашему мнению, вполне оправдан.