Эволюция не по Дарвину

Сделаем главный вывод. Из всего сказанного следует, что граница между микро- и макроэволюцией проходит на уровне видообразования и самый акт рождения нового вида, как это принимается теорией прерывистого равновесия, а вслед за ней и нами, должен быть целиком отнесен к области макроэволюции. Видообразование — начальный этап и основная единица макроэволюции.

Возникновение альтернативных гипотез видообразования и макроэволюции

Обычно считают, что вызов дарвинизму и СТЭ был брошен теорией прерывистого равновесия, опубликованной американскими палеонтологами Н. Элдриджем и С. Гулдом (Eldridge, Gould, 1972). Существенные расхождения между этими теориями действительно имеются. Они состоят не столько в том, что пунктуалисты представляют эволюцию пульсирующим процессом, при котором состояния длительного стазиса видов меняются краткими периодами быстрого видообразования, и не в том, что вместо привычного градуализма (постепенности), характерного для филетической эволюции, вводятся пунктуализм и кладистическое (расщепительное) видообразование. Важнее, что в новой модели эволюции репродуктивная изоляция первична, ее природа не адаптационная, а стохастическая и что микро- и макроэволюция разобщены — изменчивость в популяциях не ведет к видообразованию.

И все же, несмотря на всю серьезность последнего утверждения (на которое, точнее, не обращают внимания), многие авторитетные специалисты (Паавер, 1983; Воронцов, 1984; Татаринов, 1987) считают, что в прерывистой модели нельзя видеть альтернативу дарвинизму. Действительно, если из нее исключить разобщенность микро- и макроэволюции, то умеренный сальтационизм, наличие стазиса, ослабленная и видоизмененная роль отбора не создают чего-то принципиально несовместимого с дарвиновской концепцией. Можно согласиться с Дж. Мейнардом Смитом, что перечисленные факты относятся не к категории несовместимых, а к разряду тех, которые в дарвиновской теории не могли быть предсказаны (Maynard Smith, 1982. P. 127).

Главным источником, из которого стали рождаться действительно альтернативные гипотезы, оказались молекулярная генетика и биохимия, снабдившие макроэволюцию иным типом изменчивости и, стало быть, качественно иным эволюционным фактором. Тезис пунктуализма о разобщенности микро- и макроэволюции вытекал вовсе не из данных палеонтологии. Он был заимствован из молекулярной генетики, которая занялась проблемами видообразования. Генетика видообразования — вот точное обозначение того очага, из которого, вопреки прогнозу Филипченко, стала исходить большая часть новых знаний о макроэволюции.

Первоначально было обращено внимание на видообразовательную роль хромосомной изменчивости и, в частности, на «сальтационную реорганизацию хромосом» (Lewis, 1966). Многие исследователи, включая пунктуалистов, пришли затем к выводу, что хромосомные перестройки выполняют функцию регуляторов макромутаций, как об этом свидетельствуют факты коррелятивной связи между темпами хромосомной и морфологической эволюции (White, 1973, 1978b; Wilson, Sarich, Maxson, 1974; Bush, Case, Wilson, Patton, 1977; Gould, 1977; Stanley, 1979). Было показано, что в популяциях некоторого типа крупные хромосомные изменения могут фиксироваться в течение нескольких поколений. В поддержку внезапного видообразования посредством хромосомных перестроек высказались Дубинин (1948, 1987), Воронцов (1960, 1980; Воронцов, Ляпунова, 1984), Красилов (1977, 1986), Гринбаум (Greenbaum, Baker, Ramsey, 1978) и др.

На рубеже 60-70-х годов XX в. стали возникать новые гипотезы, касающиеся организации генетического материала и роли его отдельных компонентов в макроэволюции. Бриттен и Дэвидсон (Britten, Davidson, 1969, 1971) высказали предположение, что в отличие от микроэволюции, связанной с мутациями структурных генов, макроэволюция основывается на мутациях регуляторных генов, способных радикально изменять весь ход онтогенеза (Valentine, Campbell, 1975; Stanley, 1979). Значение регуляторных генов проявилось особенно наглядно в примере огромных морфологических различий человека и шимпанзе и одновременно большом сходстве их белков, кодируемых структурными генами (King, Wilson, 1975). Вилсон предположил, что за мутации регуляторных генов у млекопитающих ответственны хромосомные перестройки.

В конце 1960-х годов особое внимание привлекла значительная избыточность генетического материала (наличие определенного количества сателлитной ДНК, не кодирующей белков) у эукариотных организмов, в целом возраставшая в ряду от низших форм к высшим. Подвергнув это явление сравнительному анализу, японский биохимик С. Оно (Ohno, 1970) пришел к выводу, что прогрессивная макроэволюция осуществлялась путем тандемной дупликации генов, чередовавшейся с полиплоидизацией.