Эволюция не по Дарвину

В те же годы в генетической системе эукариот были выделены два компонента структуры — облигатный (ОК) и факультативный (ФК), представленные ансамблями взаимодействующих между собой макромолекул. Мутации структурных генов, описываемые классической генетикой, — это изменения в ОК. В отличие от последнего ФК является источником другой формы изменчивости, которую М. Д. Голубовский (1978) предложил называть вариационной (термин, использовавшийся Филипченко). По сравнению с мутациями вариации оказались гораздо более мощным генератором наследственных изменений, а главное — обнаружилось, что они очень чувствительны к воздействиям среды и в случае устойчивого повторения последних в течение более пяти-семи поколений переходят в наследственные изменения (мутации) ОК. Получается, что изменения ФК, или вариации, являющиеся выражением динамической формы организации генетической памяти, никак не сказываясь на генотипе, а зачастую и фенотипе, наследуются не по законам генетики, а по типу длительных модификаций. Выяснилось, что в реализации вариационной и эпигенетической (основанной на регуляторных генах) наследственности огромную роль играют эпигены, транспозоны и мобильные генетические элементы (МГЭ) (Чураев, 1975; Хесин, 1981, 1984). И что самое интересное — вариационные и эпигенетические изменения как вызываемые обычными факторами среды в отличие от мутаций оказываются определенно направленными и массовыми. Они возникают сразу во множестве географически удаленных популяций и, по-видимому, представляют собой наиболее распространенный тип наследственных изменений, встречающихся в природе (Голубовский, 1978; 2000; Хесин 1980, 1981, 1984).

Приведенные гипотезы обладают уже достаточно высоким научным статусом, обеспеченным солидным множеством совпадающих фактов, в том числе полученных экспериментально. Каждая из них — отдельный кирпич в фундаменте строящегося здания макроэволюции.

Однако наиболее радикальный вклад в альтернативную концепцию внесла, на наш взгляд, гипотеза Ю. П. Алтухова и Ю. Г. Рычкова (1972), отличающаяся классической простотой и стройностью. Этим авторам удалось обосновать существование качественного различия между видообразованием как собственно эволюцией и адаптивной внутривидовой дифференцировкой.

Сопоставив внутри- и межвидовую изменчивость белков различного типа, используемых в качестве генетических маркеров, Алтухов и Рычков установили двойственность в структурно-функциональной организации генома высших (эукариотных) организмов. Существуют две группы генных локусов, одна из которых кодирует полиморфные белки, ответственные за весь огромный внутривидовой полиморфизм, другая — мономорфные, инвариантные белки, обусловливающие отсутствие соответствующей изменчивости наследственных признаков во всех подразделениях вида и во всем его ареале. Мономорфной частью генома, поскольку она не дает изменчивости и, значит, недоступна для изучения, до недавнего времени никто не интересовался. А между тем на ее долю, по данным этих авторов, приходится от ½ до ⅔ объема генома. Оказалось, что именно ею определяется система генетически мономорфных признаков, которые отражают наличие кардинальных жизненных функций, свойственных только данному виду как уникальному образованию. Иными словами, мономорфные признаки — это видовые признаки, отличающиеся в силу своей особой жизненной важности высокой консервативностью. В свете данного открытия реабилитируется старый типологический взгляд, по которому вид — это совокупность особей, тождественных некоему типу, и любая особь, взятая из любой его популяции, характеризует собой вид в полном объеме его признаков. Только существенная реорганизация мономорфной части генома, происходящая в редких случаях, может быть причиной возникновения новых видов.

Новый вид, как в концепциях Гольдшмидта и де Фриза, рождается скачком в результате различного рода системных мутаций, дупликаций генов и полиллоидизации (как у Оно). Во всяком случае, подчеркивают Алтухов и Рычков, видообразование — продукт качественно иных реорганизаций генетического материала, нежели мутации, лежащие в основе полиморфизма.

Двойственность в организации генетического материала влечет за собой и неоднородность самого эволюционного процесса, в котором за актом видообразования следует период длительной стабильности видов. Это следствие совпадает с основным положением пунктуализма.

Гипотеза Алтухова и Рычкова получила солидное подтверждение. Независимо от этих авторов практически идентичные представления развил американский генетик X. Карсон (Carson, 1975), назвавший соответствующие генетические системы изменчивости «открытой» и «закрытой». Особенно показательно, что новую модель видообразования принял Райт (Wright, 1980), а Дж. Пауэллу (Powell, 1978)[11] даже удалось ее подтвердить экспериментально.