Эволюция не по Дарвину

В 1980-х годах Л. И. Корочкин (1984) и Т. И. Герасимова с сотрудниками (1984а, 1984в) высказали предположение, что образование нового вида может быть результатом внезапного перемещения в хромосомах многих нестабильных генов (потенциально мобильных генетических элементов), вызывающих разовую перестройку наследственного аппарата. Благодаря «взрыву» нестабильных генов новый вид возникает одномоментным скачком.

Как нетрудно догадаться, во всех альтернативных гипотезах участие отбора в видообразовательном акте либо полностью отрицается, либо его роль значительно ограничивается.

В качестве общего знаменателя, показывающего альтернативный по отношению к синтетической теории характер данных гипотез, уместно привести следующее соображение Алтухова: генетический полиморфизм популяций — это не материал для действия эволюционных сил, «не свидетельство непрерывно текущей эволюции, а универсальная стратегия природы, обеспечивающая сохранение целостности вида… в нормально флуктуирующей среде» (Алтухов, 1983. С. 194). Подробнее новые гипотезы эволюции будут рассмотрены в последней части книги.

Множественность путей макроэволюции

Если признать, что видообразование — центральное событие макроэволюции, то придется согласиться, что пути формирования высших таксонов зависят от способов видообразования. Таких способов с чисто типологической точки зрения может быть три: I) старый вид превращается в новый, 2) старый вид распадается на два или несколько новых видов и, наконец, 3) новый вид образуется путем слияния двух старых.

При первом способе макроэволюция осуществляется филетически через цепь сменяющих друг друга видов (хроновидов) во времени. Именно так представляли себе макроэволюцию Вааген (1869), а вслед за ним Четвериков, Берг и многие другие эволюционисты, Берг мыслил возникновение нового вида как акт внезапного массового и направленного превращения особей на всем ареале родительского вида. Дальк (Dalcq, 1955) полагал, что видообразование — следствие одномоментного преобразования яйцеклеток у всех самок местной популяции. Такой механизм связан с допущением направленной (определенной) изменчивости и адресует нас к современной дискуссии, начатой неономогенетиками. При этом трудно уклониться от обсуждения возможной периодичности мутирования и ее причин, а эта вновь поднятая проблема (Dobzhansky, 1970; Голубовский и др., 1974; Красилов, 1977) заставляет обратиться к гипотезам этапности макроэволюции. Наконец, большинство сальтационистов (Гольдшмидт, Шиндевольф и их последователи) считают, что новые виды происходят от единичных резко уклоняющихся особей (макромутантов).

В настоящее время стало совершенно ясно, что сколько-нибудь продолжительная, а тем более — состоящая из нескольких хроновидов, филетическая макроэволюция в природе чрезвычайно редка и в чистом виде практически не встречается. Это надо признать вопреки тому факту, что большую часть рядов ископаемых форм палеонтологи относят именно к филетической эволюции. Важнейший аргумент против данного типа эволюционного развития — сохранение видового разнообразия вопреки постоянно идущему вымиранию.

Представители синтетической теории по рассматриваемому вопросу не занимают единой позиции и редко его обсуждают. Хаксли (Huxley, 1942, 1958) придерживался взгляда, что в основе макроэволюции лежит не ветвление, а филетический процесс. Райт пытался доказать, что наиболее быстрые и радикальные преобразования достигаются путем филетической эволюции. Чрезвычайно любопытно, что Симпсон истолковал «квантовую эволюцию» тоже филетически.

Зато Добжанский и Майр должны быть отнесены к числу типичных сторонников второго — «расщепительного» способа видообразования. Он получил название кладистического. Широко известна схема Добжанского, иллюстрирующая расщепление исходного вида на два дочерних путем разделения всей совокупности наличных популяций. Майр назвал эту модель географическим аллопатическим видообразованием и в течение длительного времени считал ее преобладающим способом эволюции.

Под давлением фактов, свидетельствовавших в пользу быстрого и внезапного видообразования, тот же Майр разработал модель, в которой главным действующим лицом выступили периферические изолированные популяции малого размера, совершающие «генетическую революцию». Эта модель была затем положена в основу теории прерывистого равновесия. Наглядно ее сущность можно отразить следующим образом.

Представим себе реку, еще богатую рыбой. Река перегорожена плотиной, в которой все отверстия для стока затянуты сеткой, кроме одного верхнего, снабженного желобом. Основная масса рыбы концентрируется в полноводной части русла, находящейся выше плотины. Теперь представим, что вода в реке внезапно испортилась (аналог перемены условий среды). Рыба ищет спасения, но через желоб вниз по течению (аналог новой адаптивной зоны) может или решается пройти всего какой-нибудь десяток особей (аналог макромутантов). Выживание остальной массы остается проблематичным.