Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

А.С. Северцов в 1990 г. выделил в качестве наиболее перспективного для видообразования отбор на расширение норм реакции. «Механизм отбора на расширение нормы реакции, – пишет он, – существенно отличается от предлагавшегося И.И. Шмальгаузеном стабилизирующего отбора, влияющего на крайние классы распределения. На самом деле при ухудшении внешних условий (которые всегда сопровождают их флуктуации) в любой части распределения, а не только на его краях, выживают особи, способные уклоняться от данного воздействия. Увеличение индивидуальной изменчивости при ухудшении условий обитания отмечено многими авторами» (Северцов А.С. Направленность эволюции – М.: Изд-во МГУ, 1990 – 272 с., с. 35). Однако вектор отбора на расширение норм реакции может сформироваться и поддерживаться лишь при изменении норм и способов биологической работы.

Северцов опирается на теорию И. Шмальгаузена, утверждавшую формирование адаптивных модификаций как основу эволюции форм с пластичными признаками.

Классическим примером видообразовательной трансформации, сопровождавшейся также макроэволюционными изменениями, является выход на сушу древних кистеперых рыб и их преобразование в первичных земноводных – стегоцефалов. Этот процесс был наиболее подробно рассмотрен И. Шмальгаузеном в работе «Происхождение наземных позвоночных» (Шмальгаузен И.И. Происхождение наземных позвоночных – М.: Наука, 1964 – 272 с.).

Из всех морских позвоночных в определенной мере преадаптированными к переселению на сушу были две категории рыб – двоякодышащие и кистеперые. Двоякодышащие обладали жаберным и легочным дыханием, однако были настолько специализированными по своей морфологии и настолько отличались от современных наземных позвоночных, что палеонтологи не допускают даже мысли о том, что они могли дать начало наземным видам. Что касается кистеперых рыб, то они были разносторонне преадаптированы к сухопутному существованию. Такая преадаптация связана с их обитанием в прибрежной зоне – на литорали.

«Кистеперые рыбы, – отмечает Шмальгаузен, – обладали легкими, т. е. органами воздушного дыхания. Механизм этого дыхания обеспечивает, однако, газообмен только для животного, находящегося в водной среде… Условия легочного дыхания на суше коренным образом отличаются от условий легочного дыхания рыбы, находящейся в воде. В воде у рыб, а также у личинок амфибий воздушное дыхание осуществляется почти без всяких усилий. Когда рыба всплывает головой вверх к поверхности воды, давление водяного столба на брюхо вызывает при открытой гортанной щели немедленное удаление воздуха из легких через ротовое отверстие наружу. Расширение ротовой полости приводит к всасыванию воздуха в эту полость…» (Там же, с. 54).

Низкие энергозатраты при дыхании легкими в воде создавали селективное преимущество для обитания именно в воде и становились препятствием, своего рода барьером, который нужно было преодолеть в случае попадания на сушу.

«Если же рыба выползает на сушу, – продолжает Шмальгаузен, – то это положение радикально меняется. В положении покоя, когда животное лежит на земле, давление всей массы тела передается на брюхо и дно ротовой полости. Всасывание и даже нагнетание воздуха в легкие требовало больших усилий и могло осуществляться лишь при поднятии передней части тела с легкими на передних конечностях… Основным было, очевидно, сначала кожное, а затем рото-глоточное дыхание (как у современных хвостатых амфибий). Легочное дыхание становилось более экономичным и развивалось прогрессивно только по мере усиления конечностей, а также при удлинении ребер грудной области» (Там же).

Налицо фундаментальное и всестороннее изменение биологической работы при переселении в качественно иную среду. Изменение работы органов сопровождалось постоянной их тренировкой в определенном направлении. При этом последовательная тренировка многих поколений особей в онтогенезе перерастала в филогенетическую тренировку, вовлекавшую генетические структуры, вследствие чего результаты тренировки под действием отбора наиболее работоспособных генотипов становились наследственными.

Уже для того, чтобы нормально дышать, переселяющиеся на сушу рыбы должны были по-новому разрабатывать органы дыхания и передвижения, которые ранее были приспособлены только к плаванию.

«Рыба может выползать на сушу, – пишет далее Шмальгаузен, – с помощью своих обычных «плавательных» движений. Парные плавники не играют при этом какой-либо активной роли. Однако они могут служить добавочными точками опоры. По мере расчленения скелета и развития дифференцированной мускулатуры парные плавники приобретают все большее значение при выползании рыбы на берег. Более длительное ползание на суше требовало, однако, перестройки не только конечностей, но и позвоночника, и боковых мышц тела» (Там же, с. 71).