По мере освобождения передней части туловища от ставших ненужными покровных костей, намертво прикреплявших ее к крыше черепа, начинается и разработка шейного отдела позвоночника посредством поворотов и подъемов головы. Потребность в движениях головы была связана прежде всего с повышением роли зрения и других находящихся на ней органов чувств для ориентации в окружающей обстановке. Потребность в увеличении подвижности головы была обусловлена также тем, что туловища наземных позвоночных находились в плотном контакте с поверхностью земли и не могли столь же оперативно поворачиваться вокруг своей оси, как туловища рыб в водной среде. Это обусловило развитие шейного отдела позвоночника с образованием суставов и обособление мышц шеи от спинной мускулатуры этой части туловища. На основе толкающих усилий задних конечностей у наземных позвоночных происходит значительное расширение тазового пояса.
Переселение из водной в воздушную среду потребовало соответствующего изменения органов чувств. «Орган зрения, – указывает Шмальгаузен, – был у кистеперых особо развит. В растительных зарослях, среди камней, в мутной воде зрение не могло иметь большого значения. Соответственно и глаза были малы, и средний мозг также невелик. У рыб главным светопреломляющим телом был хрусталик глаза. Он имеет шаровидную форму и очень высокий показатель преломления (больше, чем у оптического стекла). Наоборот, на грани воды у роговицы никакого светопреломления не было. Глаза рыбы оказываются в воздушной среде крайне близорукими. При переходе в воздушную среду должны были произойти большие изменения в строении глаза. В воздухе главное значение приобретает светопреломление на поверхности роговицы. Поэтому она становится более выпуклой. Наоборот, хрусталик имеет теперь меньшее значение – он более плоский и служит в основном для аккомодации. Последняя достигается перемещением хрусталика с помощью мышц» (Там же, с. 70).
Прогрессивное развитие органов зрения происходило также на основе постоянных усилий внешних рецепторов и мобилизующих их работу усилий центральной нервной системы. Это развитие стимулировалось прозрачностью воздушной среды, допускавшей практически неограниченную дальность зрения. Одновременно применительно к воздушной среде на основе усилий переселенцев развивались органы слуха и другие органы чувств.
Науке известны по ископаемым останкам многие виды кистеперых рыб. Они различаются прежде всего по длине тела. Среди них есть мелкие, длиной до 50 см, крупные – до 150 см и даже гиганты длиной в несколько метров. Весьма разнообразны они и по своему строению. Для них был присущ феномен, который мы называем трансформерным полиморфизмом. Мы определяем трансформерный полиморфизм как резко повышенное разнообразие форм представителей одного вида, находящегося в процессе скоростного преобразования. Как правило, такое разнообразие связано с причудливым сочетанием архаических и новоприобретенных признаков и свойств строения организмов.
Переходной формой между кистеперыми рыбами и ранними земноводными являются так называемые ихтиостеги. Это, как правило, все еще рыбы, но имеющие в своем строении определенные признаки, обнаруживающие тенденцию к превращению в наземных позвоночных. Ихтиостеги жили большей частью времени в воде, но систематически выползали на берег. Их привлекало обилие пищи и наличие относительной безопасности от врагов, хотя питались они и в воде.
Наиболее архаическим признаком ихтиостег был рыбий хвост с мощным хвостовым плавником, позволяющий быстро передвигаться в воде и служивший лишь некоторой дополнительной опорой тела при передвижении на суше. Наиболее же инновационными признаками были гибкость позвоночника, наличие дифференцированной мускулатуры и строение конечностей. Но и здесь исторически прогрессивные черты неотделимы от архаических, свойства, унаследованные от кистеперых рыб, взаимодействуют со свойствами наиболее ранних стегоцефалов.
К примитивным с точки зрения жизни на суше чертам относились рудименты костей жаберной крышки, наличие покровных костей, намертво прикрепляющих голову к спине, мелкая чешуя, защищавшая кожу. Все это было в точности унаследовано от предков – кистеперых рыб. Череп ихтиостега внешне напоминал цельную крышу, покрывавшую мозг, с отверстиями для глаз. Отсюда происходит и название ихтиостег (от греч. «ихтис» – рыба и «стеге» – крыша). Крышевидный череп роднит их и с позднейшими стегоцефалами (от греч. «стеге» – крыша и «цефале», или «кефале» – голова).
В отличие от кистеперых рыб ихтиостеги приобрели сочленения позвонков, обеспечивающие свободу изгибания позвоночника при обходе препятствий и осуществления других маневров, необходимых для передвижения на суше. Весьма неоднозначным было развитие конечностей. С одной стороны, по своему строению конечности ихтиостег мало отличались от конечностей более развитых наземных позвоночных. Они были пятипалыми, имели плечевую кость и локтевой изгиб.