Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

В переходный период от многочисленных видов кистеперых рыб к стегоцефалам – наиболее древним и примитивным видам земноводных – произошел и еще целый ряд морфологических преобразований, которые скрупулезно описаны в работе И. Шмальгаузена. Сначала за ненадобностью и вследствие неупотребления сократилась мускулатура брюшного отдела, что позволяло быстрее и эффективнее передвигаться ползанием, поскольку уменьшилось давление брюха на почву и трение его о грунт. Затем на брюхе стала развиваться совсем иная мускулатура, способствующая поднятию тела над почвой для полного устранения трения. Это стало возможным при переходе к хождению путем периодического поднимания брюха выше уровня почвы на все еще слабых конечностях.

Главным направлением морфологических преобразований, с которым были скоординированы прочие преобразования, явился, безусловно, переход рыбьих плавников в конечности наземных позвоночных. Этот переход совершался медленно и постепенно, и в то же время потребовал целого ряда скачкообразных трансформерных изменений у большого числа видов кистеперых рыб. Эти виды были уже частично преадаптированы к использованию плавников для перемещения тела по твердой поверхности благодаря тому, что эти плавники были приспособлены к опорному действию при переползании по дну водоемов.

Между плавниками рыб и конечностями даже самых древних наземных позвоночных пролегает огромное эволюционно обусловленное и вполне очевидное с морфологической точки зрения расстояние, фундаментальное различие. Плавники представляют собой, как правило, упругие пластинки, используемые для гребли в водной среде. В них нет ни суставов, ни расчленения на отдельные специализированные части. Им очень далеко до конечностей наземных позвоночных, которые представляют собой систему рычагов, состоящую из последовательных звеньев и одновременно разделенную и связанную суставами. Глядя на плавники, очень даже трудно поверить, что их них могли развиться лапы наземных позвоночных. Но это область не веры, а прочного знания, добытого усилиями многих поколений ученых.

«У костной рыбы, – отмечает Шмальгаузен, – мускулатура прикрепляется только к основанию расчлененных и весьма упругих кожных лучей плавника. Внутренний скелет служит лишь опорой для кожного скелета и в лопасть плавника не входит. У кистеперых рыб это было уже несколько иначе. Внутренний скелет расчленялся и проникал вместе с мускулатурой внутрь лопасти плавника… Строение скелета парных конечностей приобретало иногда поразительное сходство со строением конечностей наземного позвоночного» (Там же, с. 74).

Преобразование конечностей в переходный период от видов кистеперых рыб к видам наиболее примитивных земноводных можно считать авангардным инновационным приобретением, скоординированным биологической работой с другими приобретениями. Но вначале в авангарде эволюционных новшеств находилось изменением двигательной активности позвоночника.

«Свободные конечности, – пишет Шмальгаузен, – служили первоначально простыми точками опоры для животного, передвигающегося по суше с помощью таких же изгибов тела, какие использовались при плавании в воде. С усложнением мускулатуры и удлинением элементов скелета эти органы опоры превращались постепенно в сложные рычаги, роль которых в движении становилась все более активной… Работая поочередно, передние конечности приподнимали и подтягивали тело, а задние конечности толкали его вперед (сначала при существенной помощи хвоста). Различная работа передних и задних конечностей отразилась на их строении. Основное значение при передвижении на суше переходило к задним конечностям» (Там же, с. 73).

Изменение способа передвижения, связанное с активной работой конечностей повлекло за собой в свою очередь изменение работы скелетных форм и образование суставов плечевого пояса, тазового пояса и шейного отдела позвоночника. У рыб в передней части туловища имелось тесное соединение спинного скелета с крышей черепа специальными покровными костями. Оно сохранялось и у некоторых видов наиболее примитивных стегоцефалов. У более эволюционно продвинутых для жизни на суше видов на месте покровных костей образуются суставы шейного отдела позвоночника и становятся возможными как повороты головы, так и формирование подвижного плечевого пояса. Эти изменения, несомненно, являются результатом совместных усилий передних конечностей, необходимых для увеличения ширины шага, и всей передней части туловища, которая при передвижении тела подвергается постоянным поворотам из стороны в сторону. «Шарнирное» устройство суставов явилось результатом разработки соответствующих частей посредством постоянных поворотов и отбора наиболее подвижных особей. Одновременно развивается и мускулатура, обеспечивающая подобные повороты. Происходит обособление мышц плечевого пояса от боковых мышц тела, которое становится возможным вследствие того, что часть туловищной мускулатуры находит точки опоры на все более удлиняющихся костях плечевого пояса.