Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу

Очередность кодирования на уровне рецепторов подразумевает, что идентичность запаха зависит от избирательной активации рецепторов. Лишь небольшой набор рецепторов – не все сразу – первоначально отвечает на стимул в определенной концентрации и определяет, какой сигнал от эпителия получает мозг. Объяснение запахов с учетом временных параметров кодирования началось с исследований эффектов латентности (тоже в обонянии) Джоном Хопфилдом в середине 1990-х годов[355]. Латентностью называют временной интервал между действием стимула и ответом. Нейробиолог Дима Ринберг из Нью-Йоркского университета, физик по образованию, развил эту идею в компьютерной модели рецепторов[356]. «Идея об очередности кодирования появилась в нашей лаборатории пару лет назад, – рассказывает он. – На самом деле она очень простая – рецепторы можно упорядочить по чувствительности: более чувствительные, менее чувствительные и очень слабые. Вообще говоря, именно это видит мозг».

Картина активации рецепторов изменяется с повышением концентрации стимула. Ринберг описал гипотетический рецепторный код для нескольких концентраций одного запаха. Например, запах в низкой концентрации возбуждает небольшую группу рецепторов {R1; R2}. При средней концентрации запаха возбуждаются и другие рецепторы, и группа расширяется до {R1; R2; R3; R4}. При высокой концентрации запаха возбуждается еще больше рецепторов, и образуется группа {R1; R2; R3; R4; R5; R6}.

Как объясняет Ринберг, распознавание смесей естественным образом вписывается в эту модель. Активность некоторых рецепторов подавляется, когда на эпителий действует несколько запахов, так что для смесей первичный набор изменяется. Например, если вы действуете на эпителий смесью A+B и обнаруживаете первичный набор активирующихся рецепторов {R1; R3; R4; R5; R6}, он будет не таким, как первичные наборы активирующихся рецепторов в случае воздействия запахов A {R1; R3; R5; R7} и B {R2; R4; R6} по отдельности.

В таком случае различие между обонятельными сигналами отражается первичным набором возбуждающихся рецепторов. Эти наборы разные для мономолекулярных запахов и смесей, а также запахов в разной концентрации. Конфигурационные эффекты в восприятии смесей, такие как «образ картофельных чипсов» в экспериментах Экри, находят материальное объяснение: специфические соотношения активируют специфические первичные наборы рецепторов. Отдельные молекулы запаха (метилмеркаптан, метиональ, 2-этил-3,5-диметилпиразин) имеют иной код первичной активации, нежели их смесь. Кроме того, первичные коды различаются для таких смесей при разном соотношении компонентов. Роджерс считает эту идею правдоподобной, исходя из теоретических системных соображений. «Вопрос о временной очередности, на который обратил внимание Дима, представляется интересным. Предполагается, что в наибольшей степени результат восприятия определяется самыми чувствительными рецепторами для конкретных молекул».

При этом возникают новые вопросы о кодировании запахов. Роджерс замечает: «Если существует очередность, когда есть, допустим, около двадцати рецепторов и один из них – «самый главный», что система делает с остальными девятнадцатью? Зачем они нужны? Чем они занимаются?» Роджерс возвращает нас к эффектам подавления активности, описанным Фаерштейном (см. глава 6). «Есть некое противоречие, изменяющее код. Удивительны масштабы происходящего. Я предполагаю, что система обладает некоторой избыточностью. Так что если главный рецептор не активируется по какой-то причине, например, из-за наличия в смеси антагониста, вы все равно в некоторой степени можете ощущать запах. Особенно если этот запах важен с точки зрения поведения». И развивает идею: «Несколько путей рецепторной активности [могут приводить] к одинаковому восприятию. Вот что я называю избыточностью. Активность рецепторов в отношении кодирования смесей – это серьезный вопрос».