Эйвери Гилберт заметил, что даже некоей скрытой карты было бы недостаточно для кодирования запахов, если ее модель основана на свойствах зрительной системы. Как было показано в предыдущих главах, обонятельная система в такую схему не укладывается. «Мне кажется, обонятельная система не описывается кортикальной картой для зрения. Световой поток, определение контуров, стабильность цвета – все это можно локализовать. Все это располагается на скрытом базовом уровне системы, совсем в иной плоскости. И я думаю, мы проделали хорошую работу, найдя биологические и неврологические неизменные части зрительной системы. Но я думаю, что все неизменные части обоняния – полностью внешние».
Кроме того, как отмечал Аксель, зрительная система тоже не подчиняется исключительно топографическому описанию. На более высоком уровне топография исчезает. «Представление о том, что вы продолжаете использовать топографию, когда решаете проблему, скажем, распознавания предметов, соответствует довольно простой задаче по сравнению с тем, что приходится делать зрительной системе. Вы отбрасываете пространственный порядок и используете случайные сигналы». Возможно, мозг не способен отображать все предметы, которые ему встречаются. В какой-то момент он переходит на более абстрактный уровень. «Я имею в виду, что структура существует, но подумайте, что и в зрении в конечном итоге мы вновь возвращаемся к случайным входным сигналам. – И добавляет: – Эта случайность в других системах чувств проявляется на более поздних ступенях. Мне кажется, что в других областях, где есть эта прекрасная топографическая организация, она отбрасывается при переходе на более высокие ступени активности мозга».
Обоняние становится идеальной моделью для изучения обработки сигналов более высокого порядка в других модальностях. Интеграцию высших отделов мозга понять трудно; эти сигналы не топографические, а случайные и автоассоциативные[350]
, как в обонятельной системе.Новые модели описывают грушевидную кору в качестве автоассоциативной структуры (в частности, это относится к работам Льюиса Хэберли, Дона Уилсона, Кевина Фрэнкса, Наошиге Учиды, Филиппа Литодона, Джерри Исааксона и других)[351]
.Автоассоциативной называют интерактивную и перекрестную обработку сигналов в грушевидной области и соседних с нею областях. Большая часть активности грушевидной коры характеризуется наличием обратной связи для усиления, ингибирования или уточнения информации. Эти взаимодействия с обратной связью происходят между грушевидной корой и луковицей, а также грушевидной корой и более высокими областями коры. Взгляните на рис. 8.2; происходящее между луковицей и грушевидной корой правильнее всего назвать «зашифровывание сигнала» – вновь, и на этот раз безвозвратно. Видно, что отростки из некоторых клубочков концентрируются в каких-то участках грушевидной коры (конвергенция сигналов), а отростки из других клубочков расходятся и распределяются совсем по разным местам (дивергенция сигналов)[352]. Остается неясным, не связано ли это с генетическими факторами, например, с разным диапазоном настройки рецепторов. Аксель объясняет последствия такой перекрестной связи: «Эксперименты в нашей и в других лабораториях показали, что конкретный нейрон в первичной сенсорной коре получает сигналы от нескольких клубочков. Но эти сигналы неупорядоченные. Конкретный нейрон в сенсорной коре получает сигналы от случайного набора клубочков».РИС. 8.2. «Зашифровывание сигнала» между главной обонятельной луковицей (MOB) и грушевидной корой (PCx), иллюстрирующее конвергенцию и дивергенцию сигналов. Источник: M. I. Vicente and Z. F. Mainen, Convergences in the Piriform Cortex, Neuron 70, no. 1 (2011): 1–2, fig. 1 © 2011 Elsevier Inc.
«Если это так, – подчеркивает Аксель, – то конкретный запах должен активировать разные картины у разных людей, а значит, эти картины не имеют [собственной] ценности; возможно, для организма они не имеют смысла. И нужно, чтобы связи в высших отделах мозга придали смысл этим картинам. Мы проделали много экспериментов, которые, судя по всему, подтверждают, что это удивительное наблюдение действительно справедливо».