Физиологические основы поведения и дрессировки собак

Следующей структурой сетчатки, определяющей специфику и эффективность зрения собаки, служат фоторецепторы: колбочки и палочки. Они обладают разными свойствами, а потому по-своему формируют особенности зрения. У колбочек более выражено индивидуальное представительство в мозгу, чем у палочек. Это связано с тем, что отдельные нейроны сетчатки соединены с меньшим количеством колбочек, чем палочек. В результате каждое нервное волокно несет информацию в мозг от меньшего числа колбочек в сравнении с палочками [2, 87, 93], а значит, о более мелких деталях рассматриваемого объекта. Поэтому в палочковом поле уровень пространственной суммации выше, чем в колбочковом. Например, в сетчатке собак 1 колбочка или не менее 8…10 палочек соединяются с 1 биполярной клеткой, которых в 15…20 раз больше, чем ганглиозных. Кроме того, колбочковая активность после раздражения достигает «своей» ганглиозной клетки быстрее, чем палочковая [93], что тоже благоприятствует более детальному рассмотрению объекта. В то же время колбочки обладают низкой светочувствительностью в связи с медленным распадом их зрительного пигмента — йодопсина — на свету. Поэтому они могут работать только при повышенной освещенности. Отсюда понятно, что именно колбочки при высокой концентрации и достаточной освещенности обеспечивают остроту зрения — способность различать мелкие предметы или мелкие детали [2].

Палочки, наоборот, имеют высокую светочувствительность в связи с быстрым распадом на свету их зрительного пигмента — родопсина. Поэтому они могут длительно работать только при слабой освещенности. Но поскольку по одному нервному волокну поступают в мозг сигналы от многих палочек, то они не обусловливают остроту зрения. В результате предметы в сумерках воспринимаются расплывчатыми, хотя и могут быть видны далеко.

У человека сетчатка делится на две неравные части: маленькую центральную — центральную ямку, желтое пятно (fovea) и всю остальную, покрытую темным пигментом фусцином. Его назначение — поглощать свет, прошедший через фоторецепторы. Центральная ямка находится на пути прямого хода света, т. е. через узловую точку хрусталика, без преломления. В ней находятся только колбочки с очень высокой плотностью — 147 000 на 1 мм² (Е. П. Копенкин и др., 1998). Причем не только 1 колбочка соединена с 1 биполярной клеткой, но и 1 биполярная клетка соединена с 1 ганглиозной клеткой, т. е. отношение колбочки и ганглиозной клетки составляет 1:1. Таким образом, у приматов центральная ямка — место наилучшего видения. Однако уже в 10 мм в сторону это отношение увеличивается до 16: 1. Кроме того, по мере отхода от центра сетчатки каждая колбочка окружается сначала одним кольцом палочек, потом все большим с одновременным уменьшением плотности колбочек. Так что у края сетчатки сосредоточены только палочки. В результате снижается острота зрения, но повышается способность видеть в сумерках. Одновременно уменьшается и плотность нейронов от центра к периферии сетчатки. Тем не менее общее их число велико, чему соответствует большое количество волокон в зрительном нерве — 1,2 млн.

У собак, волков и кошек центральная ямка отсутствует, а фоторецепторы рассредоточены в пределах овальной полосы. Она расположена поперек сетчатки перед тапетумом. Такая позиция фоторецепторов обусловливает возможность видеть в сумерках, но снижает остроту зрения за счет рассеивания отраженного от тапетума света. В овальной полосе, более короткой к виску, чем к носу, морфологически максимально благоприятные условия для контакта света с фоторецепторами: малое количество сосудов крупнее капилляров, а нервные волокна проходят от рецепторов к нейронам искривленно, ближе к ее краям.