Физиологические основы поведения и дрессировки собак

Эффективность зрения собак определяется распределением фоторецепторов в сетчатке. Этот вопрос изучается давно, но мнения по нему неоднозначные. Впервые I. Zürn (1902) сообщил о нахождении в центре сетчатки собак, охотящихся по зрению (немецкие беговые, русские псовые и т. д.), в отличие от охотящихся по чутью (некоторые терьеры), беспалочковой ячейки с повышенной плотностью колбочек. Однако G. L. Walls (1942) опроверг это с точки зрения целесообразности: животные с тапетумом не имеют такой ячейки, поскольку ее достоинства аннулируются рассеиванием отраженного тапетумом света. H. B. Parry подтвердил такое мнение в результате сравнения сетчатки у грейхаундов, охотящихся по зрению, и у сеттеров и ретриверов, охотящихся по чутью. Он не обнаружил центральную беспалочковую ячейку с высокой плотностью колбочек. Через некоторое время появилось сообщение о наличии на сетчатке центрального круглого пятна. Поскольку оно находится на оптической оси, то является местом наилучшего видения [2, 32]. Правда, авторы не указали, какие и сколько там фоторецепторов, хотя это обусловливает эффективность зрения. Через много лет после первого исследования фоторецепторов в сетчатке собак, охотящихся по зрению и по чутью (I. Zürn, 1902), S. A. Koch и L. F. Rubin (1972) изучили распределение колбочек в сетчатке у 10 аляскинских маламутов, которые, будучи ездовыми собаками, ориентируются, используя зрение. Подсчет велся на участках сетчатки диаметром 50 мкм, содержавших не менее 10 колбочек: центральной, промежуточной (по другую сторону от головки глазного нерва, слепого пятна) и периферической (у носового края) зонах. В этих участках среднее число колбочек составляло 5,09 ± 1,47; 4,62 ± 1,38 и 3,86 ± 1,30 соответственно (р<0,01). Тем не менее считается, что разница между ними очень мала (сформирована близкими минимумам и максимумами по зонам: 1…10, 1…8 и 1…8 соответственно), что означает широкое распространение колбочек по всей сетчатке. Доказательством служит сохранение световоспринимающей функции при расширенном зрачке у таких же маламутов с различными поражениями центральной части сетчатки, включая атрофию обоих видов фоторецепторов.

Обнаруженное у собак большее число колбочек в центре сетчатки по сравнению с периферией не противоречит мнениям об отсутствии в ней беспалочковой центральной зоны, «населенной» колбочками, и об овальной полосе как ложе фоторецепторов и нейронов. Исходя из определяющей роли колбочек для остроты зрения и снижения зрительной функции в периферической части сетчатки, вполне естественно уменьшение их числа с удалением от центра. В то же время само количество колбочек в той или иной зоне сетчатки не указывает на связь с ними эффективности зрения. Значительно более информативны их относительное количество, соотношение с палочками и ганглиозными клетками, а также связь с мозгом. По данным G. Schubert (1950), у собак отсутствует центральная зона, как у человека, в которой каждая отдельная колбочка имеет собственную центральную связь. P. E. Miller и С. J. Murphy (1995) предполагают, что в центре сетчатки у собаки их менее 10 %, т. е. большая часть фоторецепторов представлена палочками, а отношение колбочек и ганглиозных клеток примерно такое же, как у кошки: 4:1 в центре (значит, связь колбочек даже здесь с мозгом не индивидуальна) и 20:1 на периферии. Полагают, что собаки по этому признаку ближе к кошкам, чем к приматам. В центральной зоне (25°) находятся преимущественно палочки; во всей овальной зоне отмечена высокая концентрация их пигмента — родопсина. Все эти данные указывают на невозможность у собак острого зрения. Этому же способствует и малое число ганглиозных клеток в сетчатке, с чем связано малое количество волокон (167 тыс.) в зрительном нерве. Таким образом, у приматов в центральной ямке только колбочки, а в зрительном нерве 1,2 млн волокон. Кстати [44], наличие 12…15 % колбочек во всей овальной полосе собаки еще не указывает на низкую остроту зрения. У человека их во всей сетчатке 5,2 % [2], но у него есть беспалочковая зона, состоящая из колбочек, расположенная в месте наилучшего видения.