Гибридизация животных

Насколько своеобразными, могут оказаться явления полоопределения при межвидовой гибридизации, показывает исследование Коссвига (Kosswig, 1930) над гибридами Xiphophorus × Platypoecilus. Оба эти рода относятся к подсемейству Poeciliinae семейства зубастых карпов, обычных аквариумных живородок. В этом семействе различные подсемейства, различные роды имеют различный тип определения пола: у одних имеется гетерогаметичность женского пола (Platypoecilus), у других гетерогаметичен мужской пол (Lebistes). Высказанное в связи с этим Гольдшмидтом предположение, что рыбки этого подсемейства по сути являются еще гермафродитами и у них лишь начинает устанавливаться механизм хромосомного определения пола, подтверждается тем, что третий относящийся сюда род Xiphophorus имеет еще следы протогинического гермафродитизма. По Эссенбергу (Essenberg) часть молодых самок превращается в самцов, так что с возрастом наступает значительное преобладание самцов.

У аквариумистов Эссенберг, Хармс (Harms) и Витши собрали сведения, что в самцов могут превратиться даже самки, дававшие уже пометы. Эссенберг и Хармс спаривали этих превратившихся самцов с нормальными самками. По Хармсу потомство от подобного скрещивания состояло исключительно из самок, частично превращавшихся затем тоже в самцов.

Хармс объяснял это тем, что меченосец имеет самок гомогаметичных, XX. Эссенберг допускает для самок строение XY, но считает, что у меченосца вообще нет хромосомного определения пола (числовые данные его однако незначительны: он вообще считает, что и нормальное потомство все женское, с возрастом превращающееся частично в самцов). Таким образом у этого семейства несомненно еще очень малая отдиференцированность полов друг от друга, и здесь наблюдения за судьбой пола при скрещивании видов могут осветить интересующую нас проблему. Эти сведения нам помогут понять замечательные явления нарушения полов при гибридизации Xiphophorus.

Коссвиг поставил скрещивания Xiphophorus и Platypoecilus с участием сигнальных генов в половой хромосоме с тем, чтобы можно, было отличать самцов, определяемых хромосомным механизмом, от превращающихся с возрастом.

Первые поколения не обнаружили каких-либо особенностей и дали картину обычной сцепленной с полом наследственности типа Abraxas и птиц: доминантный признак. самок Platypoecilus передавался только самцам-сыновьям от скрещивания с меченосцем и всему потомству при реципрокном скрещивании. Нормально получалось и второе поколение от обратного скрещивания самцов F₁ с самками пецилии.

Если однако для такого обратного скрещивания брались самки F₁ и скрещивались с самцами меченосца, то получались лишь самцы (2 самки на 107 самцов). В детали этих скрещиваний, назначением которых было выяснить, какой тип строения пола имеет меченосец, мы сейчас входить не станем. Отметим однако следующий замечательный факт. Во втором поколении с участием сигнального гена окраски получилось следующее потомство:

Самцов окрашенных — 62

Самок окрашенных — 33

Самок серых — 5

Самцов серых — 38

В этом скрещивании ожидалось отношение примерно 2 самца окрашенные: 1 самка окрашенная: 1 самка серая, как в сцеплен-ном с полом скрещивании типа птиц. Серые самцы оказались совершенно неожиданными, и, судя по числовым отношениям, они появлялись явным образом за счет серых самок, которых появилось слишком мало по сравнению с окрашенными сестрами (5:33). Мало того. В то время как окрашенные самцы в значительной части не отдиференцировались в половом отношении и обнаружили гигантский рост, серые самцы, наоборот, созрели частично в 6–8 недель, т. е. раньше родительских видов, и остались очень мелкими (2–3 см). Те же результаты получились и в других подобных скрещиваниях.

Группа маленьких, рано созревших самцов оказалась очень типичной для второго поколения гибридов. Она появлялась также и тогда, когда в качестве отца брался самец F₁, созревший лишь очень поздно. Таким образом здесь мы имеем интересный и понятный в принципе (но не в деталях) пример появления в результате межвидовой гибридизации самцов, созревающих раньше времени и созревающих позже времени, т. е. являющихся очевидно тем, что можно назвать сверхсамцами и подсамцами. Здесь впрочем они не бесплодны, так что нарушения их пола не слишком сильны. Это стоит очевидно в связи с малым значением (малым половым балансом) половых хромосом, вероятным обилием аутосомных генов, влияющих на половую диференцировку (у меченосца следовательно особый тип полоопределения, Xiphophorus-тип без участия половых хромосом, мало еще ясный Коссвигу).

Пропорция полов у гибридов птиц