Гибридизация животных

Какое значение эти соображения будут иметь для интересующей нас проблемы нарушения плодовитости при гибридизации? Очень большое. Следствием такого положения вещей будет почти обязательное нарушение плодовитости уже в F₁, так как, смешав при помощи гибридизации две различные уравновешенные на правильный половой диморфизм системы генотипов воедино, мы с высокой вероятностью должны будем ожидать, что эта смесь уже не обеспечит. правильного полового диморфизма, да и сами полы окажутся искаженными. При этом для каждого пола теоретически возможны три изменения: 1) либо пол нарушится в смысле сдвига по направлению к другому полу — получится интерсексуальность («подсамцы» и «подсамки»), 2) либо пол нарушится в сторону противоположную другому полу, т. е. получится суперсексуальность («сверхсамцы», «сверхсамки»), или, как было бы правильнее, противопоставить интерсексуальности — экстрасексуальность, 3) либо, наконец нарушится вообще половая структура в сторону, так сказать, бесполовости, не приближаясь и к другому полу (инфрасексуальность — «недосамцы» и «недосамки»). Такой случай недавно показан Добржанским и Шульцем для гибридов дрозофил.

Необходимость различения интер- и инфра — сексуальности вытекает из следующих фактов. В пределах вида Drosophila melanogaster интерсексуальные формы можно получить скрещиванием триплоидной самки с нормальным самцом. Исследование полового аппарата этих интерсексов обнаруживает у них сильное недоразвитие выводящих путей. Если бы бесплодие гибридов Dr. mel. × sim. вызывалось их интерсексуальностью, то и здесь надо было бы ожидать недоразвития этих выводящих путей. Между тем, наоборот, у гибридных самок эти части полового аппарата развиваются достаточно нормально, но зато резко недоразвиваются сами гонады. Далее колебания в степени интерсексуальности потомков триплоидных самок оказываются одинаковыми (требуется подтверждение!) как в чистом, так и в гибридном скрещивании, из чего приходится заключать, что между, по доопределяющими генами (расположенными в Х-хромосомах) Dr. simulans,п melanogaster заметной разницы (наподобие рас Lymantria) — нет (Schultz и Dobzhansky, 1933; Шапиро 1934).

Следует отметить, что бесплодие этих инфрасексуальных гибридов дрозофил не связано с неспособностью хромосом к конъюгации (Стертевант и др.), так как недоразвитие гонад начинается задолго до половозрелости и (по Керкису) уже у личинок, выходящих из яиц, мужские гонады заметно редуцированы. Скорее наоборот — как показывают исследования «межрасовых» гибридов Dr. pseudoobscura, само нарушение конъюгации хромосом может явиться следствием инфра- или интерсексуальности, так как отказываются конъюгировать и гомологичные хромосомы (в тетраплоидных участках гонад) (Dobzhansky, 1933).

Различение перечисленных выше трех типов нарушения пола для гибридагогии должно быть чрезвычайно важным, так как в зависимости от того или иного диагноза совершенно иной будет и наша борьба с бесплодием. Получив в результате гибридизации бесплодного самца, нам придется:

в первом случае усиливать в нем мужские факторы — подавлять женские;

во втором случае ослаблять мужские факторы, может быть усиливая женские;

в третьем случае может быть придется усиливать и те и другие в определенном соотношении их друг к другу.

К этому мы вернемся ниже.

Вторым важным для нас выводом будет то, что произведенное гибридизацией нарушение механизма полоопределения резко усиливается от F₁ к F₂, но и после F₂ оно может еще долго давать себя знать, прежде чем снова окажется восстановленным необходимый механизм, обеспечивающий правильный половой диморфизм.

Вернемся к примерному случаю Гольдшмидта, к скрещиванию сильной и слабой рас.

1. В самых исходных расах половой диморфизм осуществляется правильно.

♂ F₁₂₀M₈₀M₈₀, F — M = -40

♀ F₁₂₀M₈₀m, F — M = +40

2. У гибридов F₂ слабой и сильной расы пол чуть-чуть нарушен — самцы на границе интерсексуальности, самки, наоборот, подходят к экстрасенсам:

F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —20

F₁₂₀M₆₀m, F — M = +60

3. В F₂ появляются уже настоящие интерсексы вместо F, самцов:

F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —20

F₁₂₀M₆₀M₆₀, F — М = 0 интерсексы

F₁₂₀M₈₀m, F — М = +40

F₁₂₀M₆₀m, F — М = +60

4. Скрестим самцов из F₂ с сестрами. Так как здесь сестер две категории, то возможны два случая. Один из них и с самками + GO повторит собой F₂ и опять даст интерсексов; второй случай — с самками + 40 — даст:

F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —40

F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —20

F₁₂₀M₈₀m, F — М = +40.

F₁₂₀M₆₀m, F — М = +60

Здесь интерсексов уже не получалось.

5. Если скрестить самцов — 40 с самками + 40, получим правильный половой диморфизм как в чистой расе, а скрестив самцов — 40 с самками + 60, будем иметь:

F₁₂₀M₆₀M₈₀, F — М = —20

F₁₂₀M₈₀m, F — М = + 40

т. е. тоже правильный диморфизм полов.

Но если мы дальше скрестим самцов —20 с самками + 60, то опять получим картину F₂ с появлением интерсексов.