Гибридизация животных

При очень близком родстве форм оба элемента, а особенно дезадаптация, будут слабы, и мы будем иметь слабый гетерозис. При более сильном удалении оба элемента возрастут, но поскольку сходство скрещиваемых видов будет значительно больше их различия, элемент ададаптации будет значительно преобладать, что приведет к усилению гетерозиса. Однако далее начнут усиливаться элементы дезадаптации, на что будет реагировать в первую очередь locus minoris resistentiae, пока гибриды не будут получаться вовсе нежизнеспособными.

Толкование гетерозиса как «объединения эволюционных достижений)» обоих скрещенных видов объясняет одновременно и то, почему в F₂ и т. д. гетерозис как правило исчезает. Это исчезновение идет по двум линиям. Во-первых, только в F₁ имеются одновременно оба набора хромосом скрещенных видов в полном комплексе с их «эволюционными достижениями», в F₂ таких животных остается лишь 1:2ⁿ — доля, где n равно числу хромосом, если хромосомы обоих видов не дают перекреста, или равно числу генов, различающих оба вида. Так как это число не ниже 20, то доля особей F₂, повторяющих свойства F₁ оказывается порядка 1 миллионной, т. е. практически равна нулю. С другой стороны, распре-деление генов между хромосомами. у разных видов тоже различно, и адаптивный характер носит лишь весь набор хромосом видов в целом. При свободном перекомбинировании хромосом, наступающем в F₂, лишь миллионные доли сохраняют адаптированную комбинацию хромосом, остальные же получают комбинацию хромосом с нарушением адаптации, либо вовсе летальную, почему F₂, оцененное по средним показателям, естественно окажется более или менее значительно ниже, чем F_t и даже чем родительские виды.

Развитие признаков гибридов

Начало влияния сперматозоида

Вопрос о том, когда вступает в действие сперматозоид в качестве передатчика наследственных задатков отца гибриду, или иначе, когда вступает в действие генотип, привнесенный в гибрида через сперматозоид, и когда он начинает оказывать влияние на ход эмбриогенеза гибрида — принадлежит к числу чрезвычайно трудных и до сего времени еще спорных вопросов.

Изложенные в главе VI экспериментальные исследования по гетерогенному оплодотворению главным образом у иглокожих склонили большинство исследователей к взгляду, что на ранних стадиях эмбрионального развития роль генотипа, привносимого сперматозоидом, отступает на задний план, и это раннее развитие проходит вполне по материнскому типу. Таковы например были многочисленные случаи возникновения в результате гибридизации плютеусов чисто материнского типа. Более тщательное изучение показало однако: 1) что в ряде случаев происходит элиминация отцовских хромосом, в связи с чем конечно уже нельзя вообще говорить о сроке вступления их в действие, 2) в ряде случаев плютеусы получаются несомненно промежуточного типа (например Strong. purpuratus × S. franciscanus), где уже несомненно, что по крайней мере на стадии плютеуса хромосомы обоих родителей оказываются по силе своего действия равноправными. Тем не менее такие авторитеты, как Бовери, Конклин и др., высказывались за то, что развитие эмбриона, по крайней мере до стадии бластулы и гаструлы, определяется всецело структурой яйца. Так, Конклин писал: «факт остается фактом, что в момент оплодотворения наследственная потенция обеих половых клеток не одинакова; все раннее развитие, включающее возникновение полярности, симметрии, типа дробления и относительное расположение и пропорцию будущих органов, оказывается предетерминированным в цитоплазме яйца, тт только диференциация позднейшего развития оказывается под воздействием спермы. Вкратце, яйца устанавливают тип развития, и ядру сперматозоида принадлежат лишь детали».

^{Рис. 83. Fundulus heteroclitus, majalis и diaphanus и Cyprinodon variegatus, самки, сверху вниз. (По Ньюману.)}