Гибридизация животных

Здесь отчетливо видно, что несмотря на слабость и нежизнеспособность гибридной комбинации гибриды с первых же. часов развеваются заметно быстрее, очевидным образом под влиянием свойств быстро развивающегося F. diaphanus, перенесенных сперматозоидом.

Что же касается ускоряющего действия F. heteroclitus, то здесь картина несколько сложнее, так как в этой комбинации несомненно развитие гетерозиса, что. выражено в том, что в обоих реципрокных скрещиваниях F. heteroclitus × F. diaphanus развитие гибридов идет быстрее. Впрочем это ускорение очень незначительно и заметно не во все моменты эмбрионального развития, так что можно вполне допустить, что развитие гибрида diaphanus × heteroclitus идет почти как у heteroclitus, потому что два противоположных влияния — замедляющее влияние генотипа diaphanus и гетерозисное ускорение — взаимно нейтрализуются. Это однако все же подтверждает раннее начало действия отцовских хромосом.

Наследование эмбриональных признаков у гибридов

Наследование эмбриональных признаков у гибридов изучено у морских ежей. Несмотря на то, что получение гибридных личинок у морских ежей началось с восьмидесятых годов XIX в. и проводилось рядом выдающихся исследователей, правильное истолкование. наследственных явлений при этом дано было впервые лишь в 1910 г. Лебом, Кинг и Муром, после того как получили достаточное распространение идеи менделизма. До этого же времени споры велись вокруг того, отцовские или материнские признаки перевешивают у гибридов, оказывает ли сперматозоид влияние на эмбриогенез гибридов или нет и пр.

^{Рис. 86. Плютеусы Strongylocentrotus purpuratus (2 и 4) и F1 purpur. ♀ × ♂ franciscanus (1 и 3); 6-дневные (1 и 2) и 14-дневные (3 и 4). (По Лебу, Кинг и Мур.)}

В 1909/10 г. почти одновременно названные авторы, с одной стороны, и Теннент (Tennent, 1909) — с другой, четко поставили вопрос о доминировании отдельных признаков у гибридов. Леб, Кинг и Мур поставили реципрокные скрещивания двух тихоокеанских ежей Strongylocentrotus franciscanus и St. purpuratus, получив большие количества как гибридов, так и контрольных чистых форм от тех же самок.

Взрослых морских ежей в лабораториях выращивать не удается, и опыт касается лишь развития до плютеуса включительно. Сравнивая чистые виды, авторы устанавливают такие различия между ними (рис. 86 и 88).

Гибридные плютеусы franciscanus ♂ × ♀ purpuratus, показанные на рис. 86, фиг. 1 (6-дневные) и на рис. 86, фиг. 3 (14-дневные), воспитывались в одинаковой температуре и одинакового возраста с изображенными рядом чистыми формами. На рис. 87 показан отдельно, по точным измерениям, скелет спереди и сбоку. Как видно, форма тела гибрида округла, как у franciscanus, а не пирамидальна, и руки развиты тоже, как у franciscanus, так что и форма тела и длина рук franciscanus обнаруживают доминирование. Наоборот, ветвь a скелета имеет форму палкообразную, как у purpuratus, но однако не гладкую, а с ясными шипами и сучками, давая таким образом комбинацию двух доминирующих признаков, идущих от разных родителей. Далее средняя ветвь f хорошо развита, как у franciscanus, как и ветвь d. Две другие ветви с и d развиты почти как у franciscanus, хотя и с ясным ослаблением.

^{Рис. 87. Скелет Strongylocentrotus purpuratus (1), St. franciscanus (3) и F₁ pur. ♀ × ♂ fr. (2). Спереди и сбоку (1a, 2a и За.)}

Следовательно общий промежуточный характер скелета этих эмбрионов Довольно легко разлагается в «мозаику» доминантных отдельных признаков обоих родителей, большинство которых здесь оказывается, правда, отцовскими.

Чтобы доказать, что мы имеем здесь дело не с «отцовскими» признаками, а именно с «доминантными», свойственными виду franciscanus, надо было исследовать реципрокных гибридов. Здесь встретилось осложнение, так как эти. гибриды (purpuratus ♂ × ♀ franciscanus) оказались в противоположность реципрокным очень мало жизнеспособными. Дробление их идет со скоростью чистых franciscanus, но со стадии гаструлы начинается отставание (рис. 88). Несмотря на эти затруднения и на гибель большинства личинок purpuratus ♂ × ♀ franciscanus авторы получили все же тысячи таких реципрокных гибридов. Они оказались неотличимыми от реципроков, в частности по булавовидной верхней ветви скелета. Часто встречавшиеся более слабо развитые руки относятся конечно за счет общего замедления развития и болезненности.

^{Рис. 88. Плютеусы Strongylocentrotus franciscanus (1 и 2) u F₁ fr. ♀ × ♂ pur. (3 и 4) в возрасте 4 дней. (По Лебу, Кинг п Мур.)}