Гибридизация животных

Против этой точки зрения выступил с данными своих экспериментов по гибридизации рыб Ньюман (1908, 1910, 1914); проделавший, правда, на протяжении своих исследований существенную эволюцию взглядов. Для опытов он воспользовался наличием ясной разницы в темпе эмбриогенеза у трех видов рыб рода Fundulus (рис. 83), из которых F. heteroclitus развивается наиболее быстро, F. diaphanus — средне, a F. majalis — наиболее медленно. В первой работе Ньюман обнаружил ясное влияние сперматозоида на развитие яйца через 14 часов по оплодотворении и предположил, что при более точной методике удастся установить еще более раннее влияние. В работе 1910 г. Ньюману удалось показать, что уже через 4 часа обнаруживается различие в темпе дробления яиц «чистых» и яиц гибридных, причем, что особенно важно, удалось показать, что темп дробления, яиц F. majalis ускоряется под влиянием оплодотворения их спермой F. heteroclitus. Дробление F. heteroclitus идет примерно на ¹/₄—^1/₃ быстрее, чем у F. majalis, а все развитие до вылупления мальков F. heteroclitus проходит в 2 недели, у F. majalis — в 3 недели. Второе деление дробления F. majalis наступает через 4 часа по оплодотворении, у F. heteroclitus — через 3 часа, что вероятно стоит в связи и с размерами рыб и их икринок.

^{Рис. 84. Шкала дробления яиц Fundulus. (По Ньюману.)}

Приведем для иллюстрации 6-й опыт. Предварительно за несколькими яйцами было проведено индивидуальное наблюдение, и примерно через равные промежутки времени были сделаны зарисовки стадий (рис. 84). Затем икра крупной самки была разделена на две части, одна осеменена спермой того же вида F. majalis, а другая часть гибридизирована спермой F. heteroclitus. Приблизительно через 4 часа дробившиеся яйца были зафиксированы и расклассифицированы по стадиям (если стадия попадала между нарисованными, то классифицировалась дробно, например 3/₂), Таблица показывает результаты:

Среднее для чистых — 5,11, для гибридов —5,57, разница почти на ¹/₂ стадии.

Более отчетливо разница выступила при таком сопоставлении:

Стадия Чистые Гибриды

1—5¹/₂ 64,3 % 38,3%

6—7 35,7 % 60,7%

В 6 подобных опытах всюду оказалось ускорение у гибридов, хотя в одном опыте и очень незначительное. В первом эксперименте яйца были фиксированы уже черев 3 часа 45 мин. после оплодотворения и дали даже наибольшее превышение гибридов над чистыми. Отсюда можно было следовательно заключить, что ускоряющее влияние сперматозоидов «быстрого» вида на дробление F. majalis начинается чрезвычайно рано, очевидно уже при первом делении. Применив цитологический метод, можно было бы выяснить разницу в подготовке первого веретена. Вместе с тем Ньюману пришлось отметить влияние гетерогенного оплодотворения и на характер дробления, так как в гибридных сериях значительно чаще встречалась несимметричная стадия «трех бластомеров», т. е. стадия, на которой один из двух первых бластомеров уже успел разделиться на два дочерних, обогнав второй.

^{Рис. 85. Развитие гибридов Fundulus.}

^{d — diapliaiuis; md — majalis ♂ × ♀ diaphanus; hd — heteroclitus ♂ × ♀ diaphanus.}

^{Стадии сверху вниз — 20 час., 2 дня, 4 дня, 7 дней. (По Ньюману.)}

В результате этих экспериментов Ньюман решительно стал на точку зрения Фишеля, что с самого начала роль сперматозоида является формативной, почему он может наложить печать своего вида уже на ранние стадии развития организма, в то время как цитоплазма яйца представляет собой, лишь материал для формирующей роли комбинированного ядра обоих родителей.

В работе 1914 г. Ньюман возвращается к тому же вопросу с новым материалом, произведя сравнительное изучение эмбриогенеза в скрещиваниях с третьим, видом F. diaphanus. Этот вид по скорости развития занимает промежуточное место между heteroclitus и majalis. Произведя оплодотворение икры diaphanus спермой всех трех видов, Ньюман обнаружил, что- гибридизация с heteroclitus ясно ускорила развитие, а гибридизация с majalis замедлила, его по сравнению с чистыми diaphanus.

Рисунок 85 показывает степень этого влияния.

В этих данных действительно бросается в глаза факт специфического влияния сперматозоида в сторону придании развитию гибрида свойств его отцовского вида. Тем не менее здесь возможны следующие сомнения: 1) не является ли замедление развития гибридов diaphanus × majalis простым результатом их отмеченной малой жизнеспособности и 2) соответственно не является ли ускорение в сочетании diaph. × heteroclitus результатом гетерозиса, а не тем, что гибрид унаследовал свойства F. heteroclitus.

На первый вопрос легко ответить отрицательно, так как яйца F. majalis, оплодотворенные спермой F. diaphanus, развиваются быстрее чистых majalis, хотя эта гибридная комбинация также нежизнеспособна.