Глаз, мозг, зрение

Можно предположить, что в этом процессе участвуют сложные клетки коры, особо чувствительные к движению стимула, но, вероятно, не участвуют клетки с дирекциональной избирательностью, так как микросаккады явно случайно распределяются по направлениям. С другой стороны, механизм дирекциональной избирательности должен, по-видимому, быть полезным для выявления движений объектов относительно неподвижного фона, сигнализируя о наличии движения и о его направлении. Для того чтобы следить за движущимся объектом на неподвижном фоне, нужно фиксировать объект и перемещать взор вместе с ним. В этом случае изображение всего остального будет передвигаться по сетчатке (такая ситуация в других случаях встречается редко). Перемещение всех деталей неподвижного фона по сетчатке должно приводить к бурной активности клеток коры.

Концы линий как зрительные стимулы

В стриарной коре встречается еще один вид клеток. Обычно для простых и сложных клеток характерна пространственная суммация — чем длиннее стимульная линия, тем лучше ответ. Однако реакция усиливается лишь до тех пор, пока длина линии не достигнет размеров рецептивного поля: дальнейшее удлинение линии не приводит к более энергичному ответу. В отличие от этого у клеток, реагирующих на концы линий (end stopped cells), удлинение линии до известного предела продолжает улучшать ответ, а если линия выходит за этот предел (в одном или в обоих направлениях), то ответ ослабевает (рис. 51, Б). Некоторые клетки, которые мы называем «реагирующими исключительно на конец линии» (completely end stopped cells), вообще не отвечают на предъявление стимула в виде длинной линии. Ту зону, с которой можно вызвать ответ клетки, мы называем зоной активации (или возбуждающей зоной), а зоны, расположенные с одного или с двух концов, — зонами торможения (или тормозными зонами). Таким образом, все рецептивное поле подобной клетки состоит из возбуждающей зоны и тормозной зоны (или зон) по краям. Стимул оптимальной ориентации, активирующий клетку с возбуждающей зоны, вызывает максимальное торможение за пределами этой зоны (с одной или с двух сторон). Это можно показать путем повторной стимуляции возбуждающей зоны линией оптимальной длины с оптимальной ориентацией при одновременном тестировании внешней зоны линиями разной ориентации (как показано на рис. 52).

Рис. 51. А. Ответ обычной сложной клетки на светлую линию различной длины. Длительность каждой записи — 2 секунды. Как показывает график зависимости ответа от длины линии, реакция данной клетки усиливается, пока линия не достигает длины около 2°, после чего ответ остается неизменным. Б. Для этой клетки, реагирующей на концы линий, ответ возрастает, пока длина линии не достигнет 2°, а затем снижается, так что линия длиной 6° не вызывает никакого ответа.

Рис. 52. Для данной клетки, реагирующей на концы линий, предъявление в средней возбуждающей зоне одной полосы с оптимальной ориентацией приводит к возникновению энергичного ответа. Вовлечение в стимуляцию одной из тормозных зон почти полностью подавляет реакцию клетки; однако, если в этой тормозной зоне стимул имеет иную ориентацию, первоначальный ответ клетки не изменяется. Таким образом, и для возбуждающей зоны, и для тормозных зон оптимальная ориентация одинакова.

Вначале мы думали, что такие клетки относятся к следующему уровню иерархии корковых нейронов, на уровень выше сложных клеток. Согласно простейшей схеме возможной организации таких клеток, они могли бы иметь один или несколько возбуждающих входов от обычных сложных клеток с рецептивными полями, находящимися в возбуждающей зоне, и тормозные входы от сложных клеток с такой же ориентацией рецептивного поля, расположенных вне зоны возбуждения (эту схему поясняет рис. 53). Согласно другой возможной схеме (рис. 54), клетка имеет возбуждающий вход от клеток с небольшим рецептивным полем (а) и тормозный вход от клеток с большим рецептивным полем (б). Предполагается, что клетки, подающие тормозные сигналы, максимально чувствительны к длинным линиям, но слабо возбуждаются короткими линиями. Эта вторая схема (аналогичная модели клеток, имеющих рецептивные поля с центром и периферией, см. стр. 60) — одна из немногих схем, получивших частичное подтверждение. Чарлз Гилберт из Рокфеллеровского университета в Нью-Йорке установил, что сложные клетки в слое 6 стриарной коры обезьяны имеют как раз те свойства, которые нужны для торможения, предполагаемого в данной схеме. Он также показал, что если инактивировать эти клетки путем локальных инъекций, то расположенные в верхних слоях коры клетки, реагирующие на концы линий, теряют способность отвечать торможением на конец линии.