Глаз, мозг, зрение

У нас нет прямых доказательств правильности тех или иных иерархических схем, объясняющих наблюдаемые реакции клеток, т.е. схем, в которых клетки на каждом следующем уровне организуются на основе элементов предыдущего уровня. Тем не менее у нас есть веские основания считать, что нервная система организована по иерархическому принципу. Одно из самых серьезных оснований для такого заключения связано с морфологией — например, у кошек простые клетки сосредоточены в четвертом слое стриарной коры, т.е. в том слое, который получает входы от клеток наружных коленчатых тел, тогда как сложные клетки располагаются в слоях коры выше и ниже — на одно или два синаптических переключения дальше от входа. Таким образом, хотя мы не можем дать точную схему связей на каждом уровне, у нас есть достаточные основания полагать, что такая схема существует.

Главная причина того, что в сложных клетках мы видим результат определенной организации клеток с круглыми рецептивными полями с центром и периферией, — это очевидная необходимость производить переработку информации логически в два этапа. Я хотел бы подчеркнуть слово логически, поскольку в целом нужное преобразование, по-видимому, могло бы быть физически осуществлено и в один этап — если суммировать на отдельных разветвлениях дендритов сложных клеток входные сигналы от клеток с круглыми рецептивными полями. В этом случае каждое разветвление выполняло бы функции отдельной простой клетки, посылая к телу клетки (и соответственно к аксону) сигналы электротоническим путем (с помощью пассивного электрического процесса) всякий раз, когда какая-то линия попадет в определенную зону соответствующего рецептивного поля. В этом случае такая клетка сама проявляла бы свойства сложной клетки. Однако само наличие простых клеток заставляет думать, что мы не должны строить таких сложных воображаемых конструкций.

Значение клеток, чувствительных к движению (включая некоторые комментарии к тому, как мы «видим»)

Почему столь многочисленны клетки, чувствительные к движению? Прежде всего приходит в голову, что такие клетки сигнализируют о том, имеется ли в поле зрения движущийся объект. Для животных, в том числе и для нас с вами, изменения внешнего мира гораздо важнее, чем подтверждения его неизменности, идет ли речь о выживании хищника или жертвы. Поэтому не удивительно, что большинство корковых клеток лучше реагирует на движущиеся объекты. Следуя этой логике, вы должны теперь усомниться — как же тогда мы проводим анализ неподвижных зрительных сцен, если в интересах чувствительности к движению так много клеток, настроенных на определенную ориентацию стимула, нечувствительно к неподвижным контурам. Чтобы получить ответ на этот вопрос, нужно сделать небольшое отступление и остановиться на некоторых важных, но противоречащих интуиции данных относительно того, как мы «видим».

Прежде всего естественно было бы ожидать, что при обследовании окружающего мира наши глаза будут плавно сканировать всю сцену непрерывными движениями. На самом же деле при фиксации какого-то объекта происходит вот что: сначала мы устанавливаем глаза так, чтобы изображение этого объекта попало в область центральной ямки обоих глаз, затем мы удерживаем глаза в таком положении в течение короткого времени, скажем полсекунды, потом глаза скачком перемещаются в новую позицию и фиксируют новую мишень, которая находится где-то в другом месте зрительного поля и привлекает к себе внимание тем, что несколько сдвигается относительно фона или имеет какую-то интересную форму. Во время такого скачка, или саккады, скорость движения глаз столь велика, что зрительная система не успевает отреагировать на перемещение изображения по сетчатке и мы его просто не замечаем. (Возможно, что в некотором смысле зрение отключается на период скачка с помощью какой-то сложной нейронной схемы, которая связывает глазодвигательные центры с главным зрительным путем.) Таким образом, процесс обследования зрительного поля при чтении или просто при рассматривании окружающего пространства состоит из серии быстрых скачков с одной точки на другую.