Глаз, мозг, зрение

Величина рецептивных полей простых клеток зависит от их расстояния от центральной ямки. Однако в одной и той же зоне сетчатки тоже есть некоторые различия в размерах рецептивных полей. Самые маленькие рецептивные поля, расположенные в центральной ямке и около нее, имеют величину примерно 0,25×0,25°. Что касается клеток типа, показанного на рис. 42, А и Б, то ширина центральной зоны составляет у них не более нескольких угловых минут. Эта величина совпадает с минимальным диаметром рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки или клеток НКТ. Если же взять область далекой периферии, то размеры рецептивных полей простых клеток здесь могут достигать 1×1°.

Рис. 44. Возможная схема связей, определяющих рецептивное поле простой клетки. Четыре клетки образуют возбуждающие синаптические связи с клеткой более высокого порядка. Каждая из клеток низшего порядка имеет рецептивное поле с радиальной симметрией, возбуждающим центром и тормозной периферией (это показано на схеме слева). Центры этих рецептивных полей лежат вдоль прямой линии. Если мы предположим, что с данной простой клеткой соединено много клеток, имеющих рецептивные поля с центром и периферией, причем центры этих рецептивных полей перекрываются и лежат на одной прямой, то рецептивное поле простой клетки будет состоять из длинной, узкой возбуждающей зоны и тормозных флангов. Избегая специальной терминологии, можно просто сказать, что небольшое светлое пятно в любом месте этого длинного и узкого прямоугольника будет приводить к сильному возбуждению одной или нескольких клеток с круглыми рецептивными полями и в результате — активировать, хотя и слабо, простую клетку. Если же стимулом будет длинная узкая полоса, способная активировать все клетки с круглыми рецептивными полями, то это приведет к сильной реакции простой клетки

Даже теперь, спустя двадцать лет, мы все еще не знаем, как устроены входные для корковых клеток цепи, от которых зависят специфические реакции этих клеток. Предложен ряд правдоподобных схем, и вполне может оказаться, что одна из этих схем или какая-то их комбинация окажется верной. Свойства простых клеток могут определяться нейронами предшествующего уровня с круглыми рецептивными полями; проще всего предположить, что простые клетки имеют прямые возбуждающие входы от многих клеток предыдущего уровня — таких, у которых центры рецептивных полей лежат в зрительном поле на одной прямой линии (рис. 44).

Несколько труднее предложить гипотетическую схему для клеток, избирательно реагирующих на границы темного и светлого (см. рис. 42, В). Возможен такой вариант: данная простая клетка имеет входы от двух наборов клеток предыдущего уровня, у которых центры рецептивных полей расположены с двух сторон от одной линии — по одну сторону клетки с on-центрами, а по другую с off-центрами, причем все эти входы возбуждающие. Во всех таких гипотетических схемах возбуждающий вход от клетки с on-центром по логике вещей эквивалентен тормозному входу от клетки с off-центром, при условии, что клетка с off-центром обладает спонтанной активностью.

Выяснение действительного механизма, определяющего реакции простых клеток, — задача непростая. Относительно данной простой клетки нужно будет узнать, от какого рода клеток она получает входные сигналы, например выяснить для каждой из предшествующих клеток структуру рецептивного поля, его местоположение и ориентацию (если она имеется), тип центра (on- или off-), а также характер посылаемых сигналов — возбуждающие они или тормозные. Поскольку методов получения таких сведений пока нет, мы вынуждены пользоваться косвенными подходами, а это увеличивает вероятность ошибки. Схема, представленная на рис. 44, кажется мне наиболее правдоподобной, так как она самая простая.

Сложные клетки

Сложные клетки соответствуют следующему уровню (или уровням) зрительного анализа. Они наиболее многочисленны в стриарной коре и составляют здесь, вероятно, около трех четвертей всей популяции нейронов. Первая из клеток, чувствительных к ориентации стимула, исследованная Визелом и мною, — та, которая отвечала на стимул в виде края стеклянного слайда, — почти наверное была сложной клеткой.