Глаз, мозг, зрение

Мы обнаружили заметные различия среди ориентационно-специфичных клеток, причем не столько в оптимальной ориентации стимула или в положении рецептивного поля на сетчатке, сколько в характере поведения клеток. Наиболее существенно различие между двумя классами нейронов — простыми и сложными клетками. Как можно догадаться по их названиям, клетки этих двух классов различаются по сложности своих ответных реакций. Поэтому мы сделали естественное предположение о том, что клетки с более простым поведением расположены в нейронной структуре коры ближе к ее входу.

Простые клетки

В большинстве случаев по ответам простых клеток на стимул в виде маленького светового пятна можно предсказать их реакцию на стимул сложной формы. Каждая из простых клеток, подобно ганглиозным клеткам сетчатки, клеткам НКТ и корковым клеткам с центрально-симметричными рецептивными полями, имеет небольшое четко очерченное рецептивное поле. Предъявление в пределах этого рецептивного поля стимула в виде светового пятнышка вызывает либо on-, либо off-реакцию в зависимости от того, в какой именно участок рецептивного поля подан стимул. Различие между простыми клетками и клетками предыдущих уровней заключается в конфигурации зон возбуждения и торможения. На предыдущих уровнях это центрально-симметричная конфигурация — имеется одна центральная on- или off-зона (возбуждающая или тормозная) и окружающая ее со всех сторон кольцевая зона с противоположными свойствами (тормозная или возбуждающая). Простые клетки коры более сложны. Зоны возбуждения и торможения в их рецептивных полях всегда разделены одной прямой линией или двумя параллельными линиями (рис. 42). Чаще всего встречается такая конфигурация, когда к длинной и узкой возбуждающей зоне с двух сторон примыкают более широкие тормозные зоны (рис. 42, А).

Рис. 42. Карты трех типичных рецептивных полей простых клеток. Оптимальными стимулами служили: для клетки А — светлая полоса против возбуждающей области (⁺); для клетки Б — темная линия, покрывающая тормозную зону (^–); для клетки В — резкая граница «темное — светлое», совпадающая с границей между возбуждающей и тормозной зонами.

Для того чтобы проверить предполагаемую карту рецептивного поля, составленную путем тестирования маленьким световым пятном, мы попробовали использовать в качестве стимулов другие конфигурации. Вскоре мы выяснили, что чем большую долю той или иной зоны рецептивного поля покрывает данный стимул, тем сильнее выражено возбуждение клетки или ее торможение. Иными словами, имеет место пространственная суммация локальных воздействий. Мы обнаружили также явление антагонизма — взаимного погашения локальных воздействий при одновременной стимуляции возбуждающей и тормозной зоны. Таким образом, для клетки с рецептивным полем, изображенным на рис. 42, А, наиболее подходящим будет стимул в виде узкой полосы, расположенной в рецептивном поле так, чтобы она точно совпадала с возбуждающей зоной и не заходила в тормозную зону (см. рис. 43). Даже незначительное изменение ориентации этой полосы приведет к уменьшению эффективно действующей площади зоны возбуждения и затронет также тормозную зону; в результате частота разряда в ответе клетки уменьшится.

Рис. 43. Стимулы разных конфигураций вызывают различные реакции клетки с рецептивным полем такого типа, как А на рис. 42. Отрезком жирной линии внизу указан период (1 секунда), когда был включен стимул — светлая полоса. В первом случае (верхняя запись) показан ответ клетки на полосу оптимальных размеров, положения и ориентации. Во втором случае та же самая полоса покрывает только часть тормозной зоны (поскольку эта клетка не обладает спонтанной активностью, которая могла бы подавляться при торможении, здесь виден только разряд клетки при выключении стимула). В третьем случае полоса ориентирована так, что покрывает только малую часть возбуждающей зоны и соответственно малую часть тормозной зоны, и поэтому клетка не отвечает вообще. На нижней записи показан случай равномерного освещения всего рецептивного поля: ответа здесь тоже нет.

На рис. 42, Б и В показаны рецептивные поля простых клеток двух других типов, которые отвечают наилучшим образом на темные линии и на прямолинейные границы светлого и темного; при этом чувствительность клеток к ориентации стимула остается примерно такой же, как у клеток первого типа. Клетки всех трех типов совсем не реагируют на стимул в виде диффузного освещения. Такое взаимное погашение процессов возбуждения и торможения напоминает реакцию нейтрализации кислоты основанием, которую выполняют студенты в лабораторных работах по химии. Таким образом, уже на этом корковом уровне отмечается большое многообразие нейронов. Если взять класс простых клеток, то у них встречаются три или четыре разных типа рецептивных полей, причем имеются клетки, настроенные на любую из возможных ориентаций стимула, и клетки с рецептивным полем в любом участке поля зрения.