Глаз, мозг, зрение

Сегодня это очень просто объяснить. Во-первых, применялись неадекватные стимулы — для активации клеток коры по привычке просто освещали всю сетчатку рассеянным светом, хотя Куффлер еще за десять лет до того показал, что такая стимуляция даже для нейронов сетчатки далеко не оптимальна. Для большинства же корковых нейронов диффузный засвет сетчатки — не только не оптимальный, но вообще полностью неэффективный стимул. Если многие клетки наружных коленчатых тел еще реагируют, хотя и слабо, на диффузный засвет, то корковые клетки, даже относящиеся к первому корковому уровню и сходные с клетками НКТ, практически не отвечают на такую стимуляцию. Таким образом, первая приходящая в голову мысль, что для активации зрительных нейронов лучше всего стимулировать все рецепторы сетчатки, оказалась совершенно неверной. Во-вторых (и это еще парадоксальнее), оказалось, что те корковые клетки, которые давали on- или off-ответы, на самом деле были не клетками, а просто аксонами клеток НКТ. Настоящие корковые нейроны в этом случае вообще не отвечали на стимуляцию! Они считали ниже своего достоинства обращать внимание на такой примитивный стимул, как диффузный свет.

Именно так обстояло дело в 1958 году, когда Торстену Визелу и мне удалось осуществить одно из первых успешных отведений электрической активности коры у кошки. В этих опытах положение кончика микроэлектрода в корковой ткани было настолько стабильным, что можно было прослушивать активность одной и той же клетки в течение примерно девяти часов. Чтобы вызывать разряды клетки, мы использовали все возможные и невозможные средства — разве что сами не вставали на голову. (Как большинство корковых клеток, время от времени найденная клетка давала спонтанный разряд, но мы пытались убедить друг друга, что разряд был вызван именно нашими стимулами, и в результате потратили впустую много времени.) После нескольких часов безуспешных попыток у нас возникло смутное впечатление, что подача света на одну определенную область сетчатки вызывала некоторую реакцию, и мы сосредоточили свои усилия именно на этой области. В качестве стимулов мы в основном использовали круглые белые и черные пятнышки. Чтобы создать черное пятно, мы обычно брали предметное стекло размером 2,5×5 см, на которое был наклеен непрозрачный кружок; стекло вставлялось в специальное проекционное устройство, которое Сэмюэл Талбот сконструировал для подачи изображений на сетчатку. Для предъявления белых пятен мы брали медную пластинку такого же размера с небольшим отверстием (в те времена затраты на проведение исследований были гораздо меньшими). По прошествии примерно пяти часов напряженной работы нам неожиданно показалось, что, когда время от времени клетка случайно давала реакцию, эта реакция скорее была связана не с черным пятнышком, нанесенным на стекло, а с самим этим стеклом. В конце концов нам удалось установить, что реакцию клетки вызывала слабая, но четкая тень от края стеклянной пластинки, когда ее задвигали в окошко проекционного устройства. Вскоре мы убедились, что этот край работал как стимул только тогда, когда тень от него пересекала определенный участок сетчатки, причем эта тень должна была иметь вполне определенную ориентацию. Самым удивительным было резкое различие результатов в двух случаях — когда ориентация стимула была оптимальной (тогда разряд напоминал пулеметную очередь) и когда мы изменяли ориентацию стимула или производили тотальную засветку глаза яркой вспышкой (в этом случае никакой реакции не было).

Рис. 41. Ответы одной из первых клеток, чувствительных к ориентации, которые Торстен Визел и я обнаружили в стриарной коре кошки в 1958 году. Данная клетка отвечала исключительно на стимул в виде движущейся щели с ориентацией, соответствующей положению часовой стрелки в 11 часов; при этом она реагировала на движение стимула вправо вверх и не реагировала на движение влево вниз.

Этот феномен был обнаружен самым первым и направил нас по ложному пути. Дело в том, что, как нарочно, обнаруженный тип клеток был как раз тот, который мы впоследствии назвали классом сложных клеток, а они относятся к уровню на две ступени выше, чем первый корковый уровень клеток с рецептивными полями, разделенными на центр и периферию. Хотя сложные клетки — наиболее распространенный тип клеток в стриарной коре, в их свойствах трудно разобраться, не познакомившись сначала с клетками предыдущего, промежуточного уровня.