Глаз, мозг, зрение

Рис. 53. Одна из схем, позволяющих объяснить поведение сложной клетки, реагирующей на концы линий. На такую клетку конвергируют выходы трех обычных сложных клеток; при этом у одной из этих клеток рецептивное поле совпадает по положению с возбуждающей зоной клетки, реагирующей на конец стимула (а), а у двух других клеток рецептивные поля лежат по обе стороны от возбуждающей зоны (б и в). Первая клетка образует на выходе возбуждающий синапс (⁺), а две другие — тормозные синапсы (^–).

Рис. 54. Альтернативная схема, в которой торможение осуществляет одна клетка с рецептивным полем, соответствующим всей зоне а+б+в на рис. 53. Для того чтобы эта схема работала, мы должны предположить, что тормозная клетка слабо реагирует на короткую линию при стимуляции зоны а, но интенсивно отвечает на длинную линию.

Уже после того как были предложены описанные выше модели, Дж. Генри (Канберра, Австралия) обнаружил простые клетки, реагирующие на конец линии, схема рецептивных полей которых представлена на рис. 55. Схема организации подобных клеток аналогична предложенной выше первой схеме, за исключением того, что входы здесь не от сложных клеток, а от простых. Таким образом, ответы сложных клеток, реагирующих на концы линий, могли бы определяться сочетанием возбуждающего входа от одного набора сложных клеток и тормозного входа от другого набора (как в схемах, представленных на рис. 53 и 54) или же конвергенцией входов от нескольких простых клеток, реагирующих на концы линий.

Рис. 55. Предполагается, что простая клетка, реагирующая на концы линий, может быть организована за счет конвергенции входных связей от трех обычных простых клеток. (Одна из них, имеющая on-центр, могла бы оказывать возбуждающее действие; две другие могли бы иметь on-центры и возбуждающие выходы или же off-центры и тормозящие выходы.) Вместо этого входные сигналы могли бы поступать непосредственно от клеток с круглыми полями (с центром и периферией) при использовании более сложного варианта схемы, показанной на рис. 44.

Оптимальным стимулом для клетки, настроенной на конец линии, служит отрезок линии определенной длины. Для такой клетки, которая реагирует на границу, причем с одной стороны отвечает только на ее конец, идеальным стимулом будет угол; для клетки, реагирующей на оба конца светлых или темных линий, наилучшим стимулом окажется короткая белая или черная линия, а также такая кривая линия, которая попадает в возбуждающую зону и не попадает из-за своей кривизны в тормозную зону (так будет, если ориентация ее концов отличается не менее чем на 20–30° от ориентации ее средней части; подобный случай показан на рис. 56). Таким образом, клетки, реагирующие на концы, можно рассматривать как клетки, чувствительные к углам, к кривизне или к резким изломам линий.

Рис. 56. Для клетки, реагирующей на концы линий (вроде представленной на рис. 52), эффективным стимулом может служить искривленная граница.

Нейрофизиология одиночных клеток и зрительное восприятие

Сам по себе факт, что какая-то клетка мозга реагирует на зрительные стимулы, еще не означает, что она непосредственно участвует в восприятии. Например, многие нейронные структуры в стволе мозга, относящиеся главным образом к зрительной системе, предназначены только для вспомогательных функций — для управления движениями глаз или сужением зрачка, для фокусировки изображения с помощью хрусталика. Что касается тех клеток, которые я описывал в этой главе, то очевидно, что они имеют самое прямое отношение к зрительному восприятию. Как я уже упоминал вначале, разрушение любого небольшого участка стриарной коры приводит к слепоте в каком-то небольшом участке поля зрения. У обезьян повреждение стриарной коры дает такой же эффект. Однако у кошек дело обстоит сложнее — кошка с удаленной стриарной корой может видеть, хотя и не так хорошо, как раньше. Другие отделы мозга, такие как верхние бугорки четверохолмия, возможно, играют у нее более важную роль в зрительном восприятии, чем у приматов. У таких низших позвоночных, как лягушки и черепахи, нет ничего похожего на нашу кору большого мозга, однако никто не станет утверждать, что они слепы.

Теперь мы с достаточной уверенностью можем сказать, что именно любая из описанных выше корковых клеток делает в ответ на стимуляцию изображением видимой сцены. Большинство корковых клеток плохо отвечает на диффузное освещение и хорошо — на линии с нужной ориентацией. Так, при показе фигуры, напоминающей по форме почку (рис. 57), такого рода клетка будет отвечать тогда и только тогда, когда участок границы с определенной ориентацией будет пересекать ее рецептивное поле. Те же клетки, рецептивные поля которых расположены внутри границ фигуры, никак не отреагируют — они будут продолжать давать спонтанный импульсный разряд независимо от присутствия или отсутствия данной фигуры.