История биологии с начала XX века до наших дней

Работой У. Гаррисона (1920) с пяденицей (Oporabia autumnata) было положено начало серии исследований, касающихся роли отбора в эволюции так называемого «индустриального меланизма» бабочек. Р. Фишер (1927) показал, что генетический полиморфизм у миметических насекомых не может поддерживаться без постоянного отбора, так как лучше защищенная группа имеет тенденцию увеличиваться в численности, чем одновременно снижается эффективность подражания. Позднее на этой модели была разработана также теория эволюции генетически полиморфных популяций, идущей на основе отбора.

В 20-х годах советским ученым принадлежала ведущая роль в разработке проблем борьбы за существование и естественного отбора. Начало было положено работами А.А. Сапегина (1922), Н.Н. Кулешова (1922) и В.Е. Писарева (1923) по изучению конкуренции между сортами пшеницы в сортосмесях.

В.Н. Сукачев и его сотрудники показали, что борьба за существование ведет к отбору наиболее способных к конкуренции форм. В 1926–1929 гг. под руководством В.Н. Сукачева В.Б. Сочава, Л.И. Успенская и Е.А. Смирнова исследовали борьбу за существование у ряда дикорастущих и сорных видов растений с широким применением методов биометрической обработки результатов. В 1927 г. вышла в свет классическая работа В.Н. Сукачева «К вопросу о борьбе за существование между биотипами одного вида», выполненная на различных клонах одуванчика. В ней была доказана селективная ценность мелких наследственных индивидуальных различий, о которых писал Ч. Дарвин, а также установлено, что с изменением плотности популяций и условий конкуренции изменяется и направление отбора.

М.М. Беляев (1927) подтвердил данные Чеснолы о насекомоядных птицах как агентах естественного отбора насекомых. Количество богомолов, уничтоженных птицами, было тем меньше, чем более их окраска соответствовала окраске фона. Именно отбор оказался причиной внутривидового полиморфизма богомолов по окраске. Подобные опыты ставились многими исследователями.

Анализ комплексных защитных приспособлений (формы тела, окраски, поведения и пр.) вскоре стал одним из основных методов исследования эффективности естественного отбора. Наличие таких приспособлений свидетельствовало о том, что их эволюция не может быть объяснена ни прямым влиянием среды, ни упражнением или неупражнением органов, ни сведена к единичной мутации. Она могла быть понята только на основе признания сложных взаимоотношений хищников и их жертв, в которых первые играют роль браковщиков вторых. Блестящий анализ этих взаимоотношений дан в статье А.С. Серебровского «Опыт качественной характеристики эволюционного процесса» (1929). В 30-40-х годах Г. Котт установил особый класс «разбитых» окрасок животных и показал, что такие окраски развились под отбирающим давлением хищников. Возникало такое расположение окрашенных и белых (или разноцветных) участков тела, при котором животное становилось менее заметным на фоне местности. Много опытов было посвящено моделированию отдельных звеньев процесса отбора. Так, например, Г. Мюльманом (1934) изучалась способность птиц к восприятию различий между личинками насекомых по окраске и вкусу. В опытах Г. Мостлера (1935, 1937) была доказана эффективность подражания по окраске съедобных двукрылых насекомых осам, пчелам и шмелям. Десятками подобных работ было показано, что все типы окрасок — защитная (покровительственная), предостерегающая, лжепредостерегающая (в узком смысле слова мимикрия), расчленяющая и другие возникли, поддерживаются и совершенствуются путем отбора.

В течение десятилетий шел спор о причинах повышения устойчивости организмов к неблагоприятным факторам. До 30-х годов приводились данные как в пользу селективного механизма этого процесса, так и в пользу механо-ламаркистской идеи «привыкания» (прямого приспособления). Ныне на разнообразных объектах экспериментально показано, что стойкое повышение резистентности к действию любого фактора, приводящее к появлению новых популяций или рас, всегда основано на отборе мутантных форм. Впервые это было установлено в опытах Г. Квейла (1938) на примерах выживания тех мутантов щитовок, которые устойчивы к действию цианистого водорода. В ряде работ было получено значительное усиление ядоустойчивости, достигнутое неоднократным отбором мутантов, а накоплением многих мутаций, эффект которых суммировался путем многократного отбора.

С 40-х годов стали накапливаться данные, свидетельствующие о том, что в адаптации бактерий и низших грибов играет роль не прямое приспособление, а отбор мутантов, например приспособленных к сбраживанию галактозы дрожжевых грибков (Ю.М. Оленов, 1940), устойчивых к бактериофагу и действию ультрафиолетовых лучей форм кишечной палочки (М. Дельбрюк и С. Луриа[122], 1943). Безупречные доказательства селективного происхождения адаптаций микроорганизмов были получены после того, как Дж. Ледерберг (Нобелевская премия, 1959) разработал в 1951 г. методику, позволившую точно выделять из колонии мутанта.