История биологии с начала XX века до наших дней

С наибольшей полнотой эти идеи были разработаны в теории стабилизирующего отбора, обоснованной Шмальгаузеном в 1938–1946 гг. Суть концепции стабилизирующего отбора состоит в утверждении, что модификации, если они оказываются устойчиво адаптивными, постепенно замещаются мутантными формами, имеющими тот же фенотип. Этим путем, например, возникли наследственно фиксированные карликовые формы высокогорных и тундровых растений, распростертые формы куста у некоторых пастбищных растений. Стабилизирующий отбор осуществляется на основе селекционного преимущества нормальной организации перед уклонением от нормы, особенно в колеблющихся условиях внешней среды. Согласно Шмальгаузену, он играет важную роль в прогрессивной эволюции, так как при его участии создаются новые морфогенетические корреляции, способствующие относительной автономизации индивидуального развития от факторов внешней среды. Шмальгаузен показал вместе с тем, что прогрессивная эволюция происходит на основе совместного действия ведущего и стабилизирующего отбора. К. Уоддингтон (1942) развил концепцию «генетической ассимиляции» признаков, основанную на принципе «канализации развития», т. е. идее, близкой к теории стабилизирующего отбора. Таким образом, современный эволюционизм освободился от недооценки роли фенотипа в эволюции и изучает механизмы его стабилизации на основе отбора.

Гипотезы эти расцениваются по-разному. Одни отвергают их и объясняют явление фиксации адаптивных модификантов прямым отбором генотипов с узкой нормой реакции[124], другие, напротив, считают, что гипотеза стабилизирующего отбора (генетической ассимиляции) «единственно действительно новое открытие, сделанное в эволюционной теории, за последнее 20-летие»[125].

Общая характеристика естественного отбора была дополнена Шмальгаузеном и Добжанским. Добжанский (1937 и позднее) показал, что сущность отбора состоит в дифференциальном воспроизведении потомства. Отбор — не что иное, как избирательная плодовитость, избирательная передача генов новым поколениям. Вместе с тем Добжанский принимает и дарвиновское определение отбора как избирательное выживание организмов, считая, что оба эти толкования не исключают, а дополняют друг друга: чтобы дать потомство, организм должен выжить, а чтобы выжить в ряду поколений, он должен дать потомство. И.И. Шмальгаузен (1939) показал, что отбор в природе осуществляется путем уничтожения менее приспособленных, а не через выбор лучших особей, и что поэтому отпадает старое возражение дарвинизму, основанное на доводе о недостаточной селективной ценности мелких наследственных изменений.

Создатели синтетической теории эволюции глубже обосновали и подробно определили понятия о преобразующей (накапливающей и интегрирующей) и поддерживающей формах естественного отбора. Были полнее охарактеризованы условия и факторы, вызывающие отбор, не сопровождающийся адаптивной радиацией потомков (ортоселекция). Изучение этой формы отбора устранило возражения сторонников ортогенеза. Было обосновано важное понятие о внутривидовом отборе. Шмальгаузен предложил различать внутригрупповое, межсемейное и межгрупповое соревнование, общую, индивидуальную, семейную и групповую элиминации. Он много сделал для обоснования представлений о творческой функции естественного отбора, о групповом отборе и особенно о двух главных формах отбора — движущей и стабилизирующей. В конце 50-х — начале 60-х годов Шмальгаузен поставил вопрос об истолковании преобразующей, контролирующей и регулирующей функций отбора в понятиях кибернетики.

Дж. Холдейн (1959) назвал движущую форму отбора динамической или преобразующей, а стабилизирующую — нормализующей или центростремительной. Центробежный отбор ведет, по Холдейну, к разделению популяций на генетически различающиеся дочерние. В процессе уравновешивающего отбора формируется сбалансированный полиморфизм в популяции и гетерозис. Стабилизирующий отбор идет в сторону расширения нормы реакции и увеличивает онтогенетическую пластичность (приспособляемость).

В последнее время началось изучение такой важнейшей формы отбора, как групповой отбор, возникающий в тех случаях, когда элиминируются хуже организованные группы. Его действием объясняется целесообразность на надындивидуальном уровне. Стали известны и многие другие формы естественного отбора. Так, Г. Люис (1962) показал, что длительная засуха в пустынях Невады (США) может вызвать катастрофическую гибель растений рода Clarkia, когда выживают лишь единичные особи; но и эта форма отбора может вести к видообразованию. К. Мазер (1955), Дж. Тудей (1959–1962), Дж. М. Смит (1962) проанализировали особенности «разрывающего» действия отбора, ведущего к образованию изолированных форм и к симпатрическому видообразованию.

Изучение мутационной изменчивости и дарвинизм.