История биологии с начала XX века до наших дней

В СССР исследования естественного отбора достигли расцвета в 30 40-е годы. Экспериментальное изучение межбиотипной борьбы за существование у растений продолжал В.Н. Сукачев (1935, 1941). На простейших и других объектах Г.Ф. Гаузе (1934–1939) выполнил классические исследования борьбы за существование. В серии работ 1934–1948 гг. М.М. Камшилов экспериментально исследовал значение для эволюции скорости отбора, соотношение отбора и доминантности, отбора и корреляции, отбора и усложнения организации. Н.П. Смарагдова (1941) показала, что наследственные различия между географическими формами Paramecium bursaria создаются отбором мутантных линий и что отбор модификаций приводит к накоплению совпадающих с ними по проявлению мутантных форм. Прямые доказательства естественного отбора собрали и полевые экологи (С.С. Фолитарек, 1948).

Выяснилось, что наследственные сдвиги в популяции микроорганизмов могут быть вызваны селекцией. Путем отбора мутантных форм бактерии Bacillus brevis Г.Ф. Гаузе (1943) получил линию, из которой затем выделили грамицидин. По данным С.И. Алиханяна, отбором мутантных линий грибков — продуцентов антибиотиков в течение 6-12 лет удалось повысить их активность в 20-500 раз.

В 30-40-х годах Н.П. Дубинин (Ленинская премия, 1966) и сотрудники показали относительность селекционного значения некоторых признаков у дрозофилы. Так, рецессивная мутация divergent (изменение положения крыльев, ведущее к потере способности к полету), оказывается полезной в сильно продуваемых ветром местообитаниях.

На модельных популяциях кок-сагыза К.М. Завадский (1947) изучал действие отбора в условиях различных степеней перенаселения. Он показал, что даже при небольших изменениях начальной густоты насаждений направление отбора может резко изменяться.

В 1930–1931 гг. Н.П. Дубинин, Д.Д. Ромашов, С. Райт установили эволюционное значение случайных изменений концентрации генов в популяциях, возникающих в процессе колебания численности особей (генетический дрейф, или генетико-автоматические процессы, см. главу 13). Вопрос об относительном значении в эволюции этого явления и отбора обсуждается до сих пор.

Интенсивное экспериментальное изучение естественного отбора продолжалось в 50-х годах. Много работ было посвящено, в частности, отбору на ядоустойчивость различных видов насекомых.

Важное значение имели исследования скорости (давления) естественного отбора и характеристика его новых форм. Ф. Добжанский, Дж. М. Смит, Э. Форд и другие (60-е годы) показали, что скорость отбора в природных и экспериментальных популяциях часто бывает значительно выше, чем предполагали раньше, в 30-40-х годах, при построении математических гипотез отбора (Р. Фишер, Дж. Холдейн и С. Райт).

При изучении роли естественного отбора в эволюции особенно важен вопрос о значении ненаследственной изменчивости и фенотипа. Ранее биологам приходилось выбирать между механо-ламаркистской доктриной прямого приспособления и утверждением мутационизма, что «…только наследственные признаки могут играть роль в процессе эволюции»[123]. Казалось, что последняя формулировка вполне отвечает действительности. В ней, однако, игнорировался тот факт, что наследуются не сами признаки, а норма реакции, что именно фенотип является объектом отбора и что эволюция протекает в форме адаптивного преобразования фенотипов. Только синтетическая теория эволюции показала, что нельзя отвергать значение для эволюции модификационной изменчивости. Начиная с середины 30-х годов советские биологи (В.С. Кирпичников, Е.И. Лукин, М.М. Камшилов, И.И. Шмальгаузен) выступили против недооценки роли модификаций в эволюции и показали важную роль, которую играет в ней фенотипическая изменчивость. Ими были обсуждены возможные механизмы фиксирования модификаций посредством отбора.