В мальтузианской схеме неограниченного увеличения численности популяции значение линейной функции роста всегда будет увеличиваться. Схема же, более приближенная к жизни, должна включать в себя особый фактор, сдерживающий рост, если популяция уже и так велика. Наиболее подходящей кажется функция, которая будет резко возрастать при небольших размерах популяции, сводить рост ее численности примерно к нулю при средних размерах и снижаться при быстром размножении особей. Пользуясь ею из раза в раз, эколог может наблюдать, как ведет себя популяция на протяжении длительных периодов времени, и придать своей модели определенную стабильность. Позаимствовав все необходимое из математики, эколог будет рассуждать примерно так: «Мы имеем уравнение. Вот переменная, являющаяся коэффициентом воспроизводства. Вот другая — коэффициент естественной смертности. Третья переменная служит коэффициентом смертности, обусловленной внешними причинами, в том числе голодом и нападением хищников. И вот, смотрите: популяция будет расти с такой-то скоростью, пока не достигнет такого-то уровня равновесия».
Но как найти подобную функцию? Могут подойти многие уравнения. Простейшей модификацией, пожалуй, окажется линейная зависимость, предложенная Мальтусом:
Рис. 3.1. Популяция достигает равновесия после роста, чрезмерного увеличения численности особей и ее снижения.
К 50-м годам экологи уже использовали варианты рассмотренного выше уравнения, известного как логистическое разностное уравнение. В частности, В.-Е. Рикер из Австралии применил его для оценки рыбных промыслов. Ученые поняли, что коэффициент роста
Кажется удивительным, что поведение ряда показателей, поддающихся измерению и исчислению, обнаруживает определенные странности, досадные для любого, кто работает с ручной вычислительной машинкой. Конечно, бесконтрольный рост чисел еще не наблюдается, но нет и стабильности. Впрочем, ни один из ученых 60-х годов не был склонен (а может, не хватало упорства) продолжать вычисления до тех пор, пока искомая упорядоченность не будет найдена. Так или иначе, колебания численности популяции дали экологам повод предположить, что происходят они около некоего скрытого уровня равновесия. Считая последнее весьма важным, экологи ни в коем случае не предполагали, что этого уровня может не быть.
Справочники и учебники, посвященные логистическим уравнениям и их более сложным вариантам, не содержали, как правило, никаких указаний на проявления неупорядоченности. Дж. Мэйнард Смит в своей классической работе «Математические идеи в биологии», вышедшей в 1968 г., так определил возможные перспективы развития: численность популяции часто является величиной постоянной, или же отклонения случаются «весьма регулярно» в области предполагаемой точки равновесия. Автор не был столь наивен, чтобы допускать отсутствие хаотичного элемента в жизни реальных популяций. Он лишь полагал, что с описанными им математическими моделями хаос не имеет ничего общего. Будь это иначе, биологи избегали бы пользоваться подобными моделями. Если модель не оправдывала ожиданий своего создателя относительно реального положения дел в популяции, расхождение всегда можно было объяснить тем, что какая-то величина (возрастной состав популяции, специфика ареала обитания или географической среды, соотношение полов) осталась неучтенной.