КЛЕЙМО СОЗДАТЕЛЯ. Гипотеза происхождения жизни на Земле.

Роль транспортных РНК в синтезе белка была постулирована еще до их открытия. В 1955г. Крик приписал им функцию адаптера, который может нести аминокислоту и образовывать водородные связи с кодирующей полинуклеотидной матрицей. Гипотеза адаптера оказалась необходимой в связи с упоминавшейся уже невозможностью обнаружить между аминокислотами и нуклеиновыми кислотами стереохимическое соответствие, достаточное для того, чтобы обеспечить считывание генетического кода. В 1957г. в лаборатории МэлонаХогланда было показано, что в ходе белкового синтеза активированные аминокислоты переносятся на особый тип РНК, получивший тогда наименование растворимой РНК и называемой теперь транспортной.

Стереохимия тРНК хорошо изучена и весьма характерна. Мы остановимся на ней поподробнее. Типичная молекула тРНК — это полинуклеотидная цепь длиной 75-90 (по преимуществу, 76) нуклеотидов. Молекулярные массы тРНК лежат в пределах 17.000-35.000. Часть оснований нуклеотидных пар, уже после синтеза тРНК, в определенных положениях модифицирована, это неканонические, редкие, так называемые (минорные), составляющие до 10% от общего числа. Среди них — дигидроуридин (D), псевдоуридин (Ψ) и инозин (I); последний играет существенную роль в узнавании кодона. В дополнение к этим модификациям несколько нуклеозидов метилированы. Все эти модификации — результат посттранскрипционного процессинга тРНК, которая копируется с «нормальной» матрицы. В 75% случаев молекулы тРНК открываются5′-гуанином (он фосфорилирован) и во всех случаях завершается триплетом ССА-3′.

Вторичная структура этой молекулы сформирована четырьмя короткими двуцепочечными стеблями и напоминает клеверный лист.

Каждый из четырех стеблей состоит из 4-7 уотсон-криковских пар, образующих двойные спирали. Сами стебли носят названия акцепторного, антикодонного, а также D(содержащий дигидроуридин) и T (содержащий риботимидин). Некоторые нуклеотиды консервативны и их позиции в составе тРНК остаются инвариантными — либо полуинвариантными, если сохраняется их пуриновая или пиримидиновая природа. На акцепторном стебле тРНК имеется участок связывания с аминокислотой; он неспецифичен и для всех аминокислот один и тот же: ССА-3′. Противоположный стебель содержит одноцепочечную петлю с антикодоном, распознающим кодон на мРНК. Две другие, боковые, петли предназначены для связывания с рибосомой и с аминоацил-тРНКсинтетазой (АРСазой). Четвертая, не всегда выраженная, петля так и называется — дополнительная или вариабельная (V). У тРНК, узнаваемых АРСазами класса I, она, как правило, короче (4-5 нуклеотидов), у тРНК, узнаваемых АРСазами класса II — длиннее (13-21 нуклеотидов).

Третичная (пространственная) структура любой тРНК складывает все ее четыре ветви (стебли с петлями) в так называемую Г-форму (L-форму, если использовать латиницу):

Г-форма состоит из двух почти перпендикулярных друг другу спиралей А-РНК (11 пар оснований на виток). Два конца буквы Г образованы ССА-3`-концом и антикодонной петлей, которые находятся на расстоянии 80Å друг от друга. Наружный край угла буквы Г образован Т-петлей. Акцепторный и Т-стебли уложены один вслед за другим и образуют единую двойную спираль. В примерно такую же структуру (только с расхождением осей на 26°) уложены антикодонный и D-стебли. Эта структура на предыдущем рисунке обозначена жирной черной кривой.