Уже цитированный Др.Зенгер назвал тРНК «сокровищницей стереохимической информации
». Он отмечает, что кроме уотсон-криковских пар, ответственных за большую часть горизонтальных взаимодействий между основаниями (особенно в стеблях), в тРНК имеется ряд нестандартных пар и триплетов. Такие пары располагаются в основном с наружной стороны угла и в шарнирной области буквы Г. «Качающаяся пара» G4—U69 дрожжевой фенилаланиновойтРНК входит в состав акцепторного стебля. По структуре она сходна с уотсон-криковской и не нарушает двойной спирали, а только создает небольшую выпуклость в сахарофосфатном остове. Обратная непланарная — хугстеновская — пара m1A58-T54 возникает благодаря блокаде уотсон-криковской из-за метилированного аденина-58, и хугстеновское спаривание оказывается единственно возможным способом образования водородных связей с другим основанием (курсив здесь далее в этой главе — до новой ссылки — цитата из книги Зенгера). Пурин-пуриновая параm2G26-A44"длиннее«, чем обычная уотсон-криковская и в значительной мере непланарна; именно она ответственна за 26°-ое расхождение антикодонового и D-стеблей.В тРНК имеется несколько триплетов, в которых уотсон-криковскую пару дополняет третье основание, присоединенное со стороны главного желобка либо одной (m2
G10-С25-G45), либо двумя (G22-С13-m7G46 и A23-U12-A9) водородными связями;во всех этих триплетах представлена и параллельная, и антипараллельная ориентация полинуклеотидных цепей.Большинство «третичных» водородных связей образуется между консервативными основаниями.Многочисленные вертикальныестэкинг-взаимодействия, наличие которых чрезвычайно характерно для архитектуры тРНК, укрепляют эту структуру. В дрожжевой фенилаланиновойтРНК только 42 основания из 76 входят в спиральные участки, но в стэкинг-взаимодействии участвует 71 основание. Схема стэкинга в спиральных доменах тРНК практически такая же, как и у двуцепочечных А-РНК, однако, перекрывание оснований несколько сильнее, и плотность спирали эквивалентна структуре с числом пар, несколько меньшим, чем 11
. В отдельных местах молекулы тРНК основание одной цепи встраивается между двумя основаниями другой (интеркаляция), при этом возникает особый вид стэкинга.Антикодоновый триплет также имеет спиральную структуру и формирует стопку. Кодон информационной РНК образует с антикодоном уотсон-криковские и «качающиеся» пары и, таким образом, на антикодоновом стебле появляется двойная мини-спираль. Поскольку «качающаяся» пара располагается на дальнем конце этой спирали, антикодон может найти оптимальное положение для спаривания. Другими словами, чтобы образовалась «качающаяся» пара, кодону не нужно принимать какие-то необычные конформации, а это согласуется с тем, что на рибосоме все кодоны должны находиться в одной и той же структурной конфигурации для обеспечения их геометрической эквивалентности и быстрого считывания
.Пусть — в порядке гимнастики воображения — Читатель теперь представит себе, что вся эта весьма нетривиальная структура «считывается» в клетке с хромосомной ДНК-матрицы, которая имеет самую обычную монотонную спиральную организацию.