Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты

У некоторых социально продвинутых видов муравьев, ос и пчел самки-основательницы во время брачного полета спариваются не с одним, а с несколькими самцами[307]. Быть может, это происходит потому, что один самец не в состоянии снабдить партнершу необходимым объемом спермы. По другой версии, многократные спаривания помогают увеличить генетическое разнообразие семьи, что делает ее более устойчивой к распространению болезней. Казалось бы, эти факты подрывают теорию Гамильтона: наличие нескольких отцов понижает коэффициент родства между обитателями гнезда и, следовательно, лишает смысла взаимную заботу. Тем не менее исследования показывают, что все без исключения предковые, наиболее примитивные группы эусоциальных перепончатокрылых были моногамными в полном соответствии с теорией родственного отбора[308]. Множественные спаривания – это вторичное явление. Промискуитетная брачная стратегия возникла лишь после того, как точка невозврата на пути к эусоциальности уже была пройдена, когда появилась каста полностью стерильных рабочих, которые не могли взбунтоваться против «легкомысленного» поведения матери.

В научных теориях больше всего ценится не способность хорошо объяснять уже известные факты, а способность предсказывать новые. Такие предсказания нередко делаются в физике (вспомним, как Эйнштейн предсказал красное смещение), но иногда это происходит и в биологии – науке, казалось бы, по большей части описательной[309]. Помимо перепончатокрылых, есть только один отряд насекомых, у которых все самки диплоидны, а самцы гаплоидны, – трипсы[310]. Исходя из этого, Гамильтон предположил, что среди трипсов тоже должны существовать эусоциальные виды, и – бинго! – спустя два десятилетия они действительно были открыты. Один из этих видов, обнаруженный на австралийских акациях в 1995 г., был назван в честь самого Гамильтона – Kladothrips hamiltoni. Гапло-диплоидный механизм определения пола характерен также для амброзиевых жуков из трибы Xyleborini. Как я уже говорил, у них тоже выявили эусоциальность. Может быть, Ричард Докинз был недалек от истины, когда назвал гапло-диплоидную модель возникновения эусоциальных насекомых одним из самых грандиозных триумфов теории эгоистичного гена.

И все же биология – это не физика, здесь существует слишком много переменных, чтобы делать однозначные предсказания. Гапло-диплоидия необязательно влечет за собой эусоциальность. Вспомним, что большинство трипсов и перепончатокрылых так и остались одиночными. Гапло-диплоидные белокрылки – мелкие родичи тлей, вредящие растениям, – не демонстрируют даже намеков на общественный образ жизни. Не меньше вопросов вызывает немногочисленность эусоциальных тлей, хотя у этих насекомых есть еще более весомая предпосылка к эусоциальности, чем гапло-диплоидия. В летний период тли размножаются партеногенетически, без спаривания и рекомбинации хромосом. Дочери одной живородящей самки – это клоны, генетически на 100 % идентичные друг другу, точно так же, как отводки одного куста земляники. Муравьи-сестры, напомню, генетически совпадают всего на 75 %. Казалось бы, сам бог велел тлям кооперироваться, но этого почти никогда не происходит. В то же время эусоциальность может возникать и у организмов, чей пол определяется с помощью XY-хромосом, как у нас с вами. Это относится к термитам, а также к голым землекопам и рифовым креветкам. Механизмы наследственности у них точно такие же, как у одиночных видов. Отсюда следует, что для зарождения эусоциальности требуется совпадение множества факторов. Я остановлюсь еще на двух из них: на строении нервной системы и на совместной обороне гнезда.

* * *

Еще Дарвин писал: «Мозг муравья есть одна из самых удивительных в мире совокупностей атомов материи, может быть, еще более удивительная, чем мозг человека»[311]. Его удивляло, как крошечный сгусток нервной ткани размером с четверть булавочной головки контролирует выполнение сложных поведенческих программ, необходимых для жизни в многочисленном коллективе. В этом муравьям, пчелам и другим перепончатокрылым помогают особые парные структуры, расположенные в переднем отделе мозга (протоцеребруме), – так называемые грибовидные тела. Внешний слой грибовидных тел состоит из множества округлых нейронов (клеток Кеньона), от которых в глубину тянутся нервные волокна, на конце разветвляющиеся на дендриты, похожие на пучок корней. Внутренний слой, образованный переплетениями этих дендритов, называется каликсом.