Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты

Если мы заглянем в кишечник низшего термита, то обнаружим там настоящий зоопарк, населенный множеством жгутиковых простейших (рис. 14.2). Эти микроскопические волосатые зверюшки постоянно снуют туда-сюда, сталкиваясь друг с другом, как слэмеры на рок-концерте. Палеонтологам удалось разглядеть жгутиконосцев даже в кишечнике термита из доминиканского янтаря возрастом 15–20 млн лет – для этого пришлось распилить янтарь с инклюзом на множество тонких поперечных срезов[373]. К настоящему моменту из кишечника термитов и древоядных тараканов описано более 450 видов различных жгутиконосцев. Они относятся к двум группам – Oxymonadida и Parabasalia, вторая из которых делится на трихомонад и гипермастигид. Люди, ведущие беспорядочную половую жизнь, имеют шанс познакомиться с трихомонадами на собственном опыте, изгнать этих паразитов из мочеполовой системы не так-то просто. Но в большинстве случаев жгутиконосцы из групп Oxymonadida и Parabasalia – безвредные обитатели кишечников позвоночных и членистоногих, которые не переносят присутствия кислорода и почти никогда не проникают в другие полости тела. Поскольку жгутиконосцы, населяющие термитов и тараканов, представлены уникальным набором родов, то их происхождение до сих пор остается неясным.

Странных волосатиков в кишечнике термитов ученые обнаружили еще в середине XIX в., но долгое время их считали паразитами. Однако в 1920-е гг. американский энтомолог Лемуил Кливленд экспериментально доказал, что на самом деле жгутиконосцы – это никакие не паразиты, а, напротив, симбионты, жизненно необходимые термитам. Желая прояснить значение жгутиконосцев, Кливленд искусственно уничтожал их нагреванием. Критическая температура, которую могут переносить термиты, на 3–4° выше, чем аналогичный показатель для жгутиконосцев. Поэтому, чтобы вывести из термита всех простейших, достаточно сутки продержать его в термостате при температуре 36 ℃. Выяснилось, что прогретые термиты, продолжая исправно питаться, быстро чахнут, но здоровье к ним возвращается, если снова инфицировать их жгутиконосцами. Из этого Кливленд заключил, что жгутиконосцы помогают термитам в переваривании целлюлозы, и упоминания об этом удивительном симбиозе быстро вошли во все учебники.

Однако затем оказалось, что термиты, подобно многим растительноядным жукам (см. главу 6), способны самостоятельно синтезировать некоторые разновидности целлюлаз – ферментов, расщепляющих целлюлозу. У низших термитов эти ферменты вырабатываются слюнными железами, а у высших – эпителием средней кишки[374]. Это открытие заставило пересмотреть выводы Кливленда о предназначении микрофлоры термитов. Сейчас понятно, что с перевариванием целлюлозы термиты до определенной степени справляются своими силами, тогда как не менее важной задачей их кишечных симбионтов является азотофиксация[375]. В результате этого процесса инертный атмосферный азот переводится в доступную форму и усваивается термитами. Благодаря азотофиксирующим бактериям, живущим внутри жгутиконосцев или просто в полости кишечника термитов, эти насекомые компенсируют дефицит азота в древесине и заодно обогащают им окружающую среду. В экскрементах некоторых термитов содержание азота в пять раз выше, чем в почве, которую они заглатывают[376]. Доля азота по отношению к углероду в телах термитов составляет 10–20 %, тогда как в древесине, служащей им пищей, она равняется всего 0,2–0,3 %[377].

Термит может лишиться жгутиконосцев не только в лабораторном термостате, по мере взросления он несколько раз теряет их в силу естественных причин. Дело в том, что у термитов, как и у других насекомых, задний отдел кишечника, где располагается основная масса жгутиконосцев, выстлан хитиновой кутикулой, которая вместе с остальными покровами тела сбрасывается при линьке. Чтобы содержимое кишечника не мешало линьке, термиты должны его предварительно опорожнить, как это делают пациенты, готовящиеся к колоноскопии. У термитов нет клизмы, поэтому за несколько дней до линьки они просто прекращают питание и ждут, когда кишечник очистится естественным путем. Термит переносит эту временную голодовку довольно легко, а вот для его симбиотических жгутиконосцев она оборачивается локальным апокалипсисом. К моменту линьки жгутиконосцы, оставшись без питания, погибают, так что перелинявший термит должен заново восстанавливать микрофлору кишечника. Он делает это, выпивая капельки анальных выделений своих собратьев. Раньше считалось, что необходимость пополнять запас жгутиконосцев после каждой линьки была одной из причин возникновения эусоциальности у термитов. Раз уж их предки волей-неволей должны были держаться вместе, чтобы снабжать друг друга жгутиконосцами, то со временем это сожительство не могло не оформиться в более тесную кооперацию.