Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты

Однако, по современным данным, периодическая гибель жгутиконосцев и, соответственно, потребность в их возобновлении явились не причиной, а следствием перехода к эусоциальности. У криптоцеркусов, которые близки к гипотетическому предку термитов, жгутиконосцы в период линьки и не думают погибать. Как только в теле таракана повышается уровень гормона экдизона, что является сигналом к началу линьки, жгутиконосцы в его кишечнике приступают к половому размножению и образуют особые цисты с прочной стенкой, где и пережидают неблагоприятные условия. Поэтому перелинявший таракан не нуждается в своих сородичах, ведь его кишечная микрофлора восстанавливается в автономном режиме. Единственное условие – на первых этапах жизни юный криптоцеркус должен получить несколько порций жгутиконосцев от родителей во время анального кормления. Как только это произошло, таракан волен идти на все четыре стороны.

С возникновением эусоциальности в индивидуальном развитии предков термитов произошли перестройки, из-за чего их гормональный цикл рассинхронизировался с жизненным циклом жгутиконосцев. В результате жгутиконосцы перестали реагировать на уровень экдизона и образовывать защитные цисты, что сделало их беззащитными во время линек. Но поскольку к тому времени термиты уже жили семейными группами, они просто не заметили этой перемены: если под боком всегда есть множество ходячих резервуаров с микрофлорой, то какая разница, погибают твои собственные кишечные симбионты или нет? Гибель жгутиконосцев при линьках была не предпосылкой эусоциальности, а скорее последним рубежом, после которого одиночная жизнь стала для термитов окончательно невозможной[378].

Путь к глобальному доминированию у термитов был еще более долгим, чем у муравьев. Древнейший термит Baissatermes lapideus, живший 130–140 млн лет назад, был найден на территории нашей страны в раннемеловых отложениях Забайкалья[379]. Но вот по-настоящему многочисленными термиты стали только в миоцене, когда их доля возросла до 5–10 % от найденных насекомых. До этого момента их было мало – например, в балтийском янтаре термиты встречаются в 100 раз реже, чем муравьи[380]. Расцвет термитов связывают с появлением в миоцене обширных травянистых биомов – саванн и прерий. Эти открытые местообитания стали раем для высших термитов, объединяемых в семейство Termitidae. Именно они возводят башни-термитники, столь характерные для африканского ландшафта.

Семейство Termitidae включает около 75 % видов современных термитов. Древнейшие его представители были найдены в эоценовом индийском янтаре, причем все они очень мелкие – в среднем в 2–2,5 раза мельче меловых термитов. Ученые предполагают, что причиной такой миниатюризации могло стать распространение новонёбных птиц (Neognathae), к которым относится большинство современных пернатых, кроме киви и страусов. Благодаря усовершенствованному строению черепа новонёбные ловко орудуют клювом и без труда склевывают насекомых. Термиты – не чета жестким, кислым и кусачим муравьям, и птицы их особенно любят. Чтобы скрыться от птиц, предки высших термитов стали мельчать. Вместе с сокращением размеров тела уменьшилось и пространство внутри их кишечника. «Зоопарк» из жгутиконосцев просто перестал там помещаться. В итоге высшие термиты полностью отказались от жгутиконосцев и заменили их симбиотическими бактериями[381]. Трансформация микрофлоры открыла перед высшими термитами массу новых возможностей. Вместо того чтобы ограничиваться трухлявой древесиной, как это делали низшие термиты и их тараканьи предки, они стали поедать также опавшие листья, траву и почвенный гумус, пропуская через свой кишечник частички грунта, подобно дождевым червям[382].

Наиболее примитивные термиты, чтобы не ходить далеко в поисках пропитания, селятся прямо в поваленных стволах и отломанных сучьях. Кусок ископаемой древесины, источенный ходами таких термитов, был найден в верхнем мелу США[383]. Более продвинутые семейства, включая Termitidae, прокладывают к источникам пищи закрытые галереи из рыжеватой грязи, смоченной слюной и экскрементами. Такие галереи начинаются на уровне грунта, вьются по стволам деревьев и ведут к засохшим веткам – термиты снуют по ним, как поезда по тоннелям метро. Столь развитая транспортная инфраструктура, которой мог бы позавидовать даже московский мэр, необходима термитам для защиты от зноя и прямых солнечных лучей, губительных для их полупрозрачных телец. Высшие термиты, поедающие траву, а не древесину, облепляют защитными грязевыми трубочками каждую приглянувшуюся им травинку, что оборачивается немалым ущербом для пастбищ и газонов.