Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты

Плодовые тела многих термитомицесов съедобны, в Индии и некоторых африканских странах они пользуются большой популярностью в качестве сезонного деликатеса. У некоторых видов плодовые тела по размеру не отличаются от обычных подосиновиков или сыроежек, но вот шляпки термитомицеса титанического (Termitomyces titanicus), растущего в Замбии, в диаметре достигают одного метра! Ему по праву принадлежит звание самого большого съедобного гриба в мире – вес экземпляров с 60-сантиметровой шляпкой составляет около 2,5 кг. Местные жители убеждены, что под «зонтиками» термитомицесов могут прятаться даже небольшие газели. Термитомицес титанический и другие виды этого рода отличаются отменным вкусом и ароматом, однако очень быстро портятся, поэтому их желательно готовить прямо в день сбора. У африканской народности бемба, которая обозначает термитомицесы словом samfwe, существует даже пословица на этот счет, иллюстрирующая скоротечность человеческой жизни: «Мы – как samfwe, рождаемся, чтобы сразу сгнить». Но сами термиты питаются не плодовыми телами, торчащими наружу, а их недозрелыми зародышами, расположенными внутри гнезда. Такие зародыши, похожие на белые шарики, называются нодулами и растут на ячеистых «грядках», сооружаемых термитами. Плодовые тела развиваются из нодул, которые термиты вовремя не сорвали (рис. 15.1, б)[403].

Согласно африканским поверьям, термитомицесы падают вместе с дождевой водой с неба, откуда их посылают боги в дар людям. Однако некоторые африканцы все же догадываются, что благодарить за эти грибы надо именно термитов. В языке народности бемба термитомицесы также именуются словом chibengele, и оно же обозначает крылатых термитов. На языке йоруба термитомицесов называют olu-esunsun, где olu – это «гриб», а esunsun – «крылатые термиты». Действительно, появление плодовых тел термитомицесов синхронизировано с вылетом крылатых самцов и самок, которым предстоит стать основателями новых гнезд. Когда базидиоспоры (споры полового размножения) высыпаются из шляпок гриба, их подбирают термиты-рабочие из недавно основанного гнезда, чтобы заложить в нем грибную плантацию.

Таким образом, в момент брачного полета контакт между термитами и грибами ненадолго размыкается, как бы в напоминание об их былой независимости. Существует лишь несколько исключений, когда крылатые самки термитов переносят конидии термитомицесов в своем кишечнике. Напротив, грибы, культивируемые высшими муравьями-грибоводами, ни на мгновение не прерывают связи со своими хозяевами. Они размножаются не спорами, а кусочками мицелия, которые крылатые самки прихватывают с собой в брачный полет из материнской колонии. Мицелий транспортируется в инфрабуккальной (подротовой) полости, которая представляет собой слепой вырост глотки. Таким образом, муравьи, в отличие от термитов, взяли распространение гриба под свой полный контроль.

* Poulsen M. Towards an integrated understanding of the consequences of fungus domestication on the fungus‐growing termite gut microbiota // Environmental microbiology. 2015. Vol. 17. P. 2562–2572.

Помимо питательных веществ, нодулы термитомицесов содержат конидии – споры бесполого размножения. В кишечнике термитов эти споры смешиваются с пережеванными растительными остатками и попадают в первичные экскременты-милосферы. Рабочие укладывают милосферы в «грядки», где из спор вырастают грибные нити, которые расщепляют лигнин и другие сложные растительные полисахариды до более простых олигосахаридов. На этой стадии термитомицесы и дают урожай в виде многочисленных нодул. После того как нодулы собраны, начинается второй этап переработки растительного субстрата. В него вовлечены старые термиты, тогда как изготовлением (или, точнее, испражнением) милосфер занимаются преимущественно их молодые товарищи. Термиты-ветераны поедают отработанные «грядки» со старой грибницей, после чего их кишечная микрофлора расщепляет олигосахариды, образовавшиеся в ходе деятельности гриба, до моносахаридов. Таким образом, термиты-грибоводы дважды пропускают одну и ту же органику сквозь свой кишечник, извлекая из нее максимум питательных веществ (рис. 15.2).