Лебеди мира. Структура и эволюция сигнального поведения

Наблюдения проводили в разное время дня в период с 8.30 до 19.00, выделяя «фокальную» птицу, «фокальные» пары или группы птиц. Переход с одного «фокального» объекта на другой был обусловлен сменой форм активности наблюдаемых птиц.

С помощью видеокамер Sony CCD-TR570E и CCD-TR3400E фиксировали все формы повседневной двигательной и акустической активности, уделяя специальное внимание социальным взаимодействиям, включая брачное поведение (табл. 2). Всего отснято 27 видеокассет, общая продолжительность записей 39 ч. Голоса птиц дополнительно записывали на магнитофон Sony TCM-30V.

На диске, прилагаемом к книге Е.Н. Панова «Эволюция диалога» можно найти видеоклипы следующего содержания (в скобках указаны номера записей). Длительный конфликт двух самцов лебедя шипуна на границе их территорий (2). Церемония приветствия и копуляция у лебедей того же вида (21, 40). Самец лебедя шипуна избивает черного лебедя из пары, загнездившейся на его территории (6). Вокализация одиночной холостой особи лебедя кликуна (30) и дуэты членов пар у этого вида (38).

Таблица 2.

Количество эпизодов спаривания, отснятых на видеопленку

* Птицы не были помечены индивидуально

** Неэффективные попытки спаривания формирующейся пары

Хронометрический анализ поведения проводили на оцифрованных видеозаписях методом временных срезов (с разрешением 0.04 с) с использованием компьютерной программы Pinnacle Studio и графического редактора Adobe Photoshop. Иллюстрации выполнены путем прорисовки видеокадров в программе CorelDraw. Анализ звуковых сигналов проведен с использованием компьютерной программы визуализации звука SpectraLab.

Глава 1 Общие сведения о лебедях

Пресные и солёные водоёмы нашей планеты населяют около 140 видов пластинчатоклювых птиц, именуемых также гусеобразными. Края створок клюва у этих птиц изрезаны поперечными ложбинками с роговыми выступами («пластинками») между ними. В полузакрытом клюве образуется своего рода сито, позволяющее гусеобразным отцеживать воду и порции ила, которые птица во время кормления захватывает клювом со дна водоёма. Всё, что съедобно (мелкие беспозвоночные, корневища и листья водных растений), идёт в пищу, а жидкий ил вытекает с водой наружу.

1.1. Место лебедей в зоологической системе

Отряд Гусеобразные (Anseriformes), согласно недавно предложенной номенклатуре, включает в себя одно семейство Anatidae, которое распадается на четыре трибы. Три из них – Cereopsini, Anserini и Cygnini объединяют ныне живущие виды, а четвертая, Thambetochenini – вымершие. В первую входит один монотипический род Cereopsis, к которому нам придется не раз возвращаться в дальнейшем. Вторая триба совпадает по объему с одним родом Anser (настоящие гуси), распадающимся на 5 подродов. И, наконец, триба Cygnini подразделяется на две подтрибы: Coscorobina с единственным монотипическим родом Coscoroba, и Cygninae, куда и относятся лебеди (Livezey, 1996). Филогенетическое древо (рис. 1.1), построено этим автором на сравнительном анализе 165 морфологических признаков, без учета особенностей поведения и других черт биологии видов. Как мы увидим далее, сравнительно генетический анализ дал несколько иные результаты, особенно важные для суждений о филогении лебедей (St John et al., 2005; Pointer, Mundy, 2008).

Рис. 1.1. Филогения гусеобразных, построенная по морфологическим признакам. Из: Livezey, 1996, упрощено.

Согласно системе Б. Лайвизи, подтриба Cygninae содержит один род Су gnus, включающий в себя три подрода[7]. Два из них представлены «типичными» белыми лебедями. Подрод Cygnus монотипичен, в нем по этой схеме присутствует один лишь лебедь шипун Cygnus olor. Подрод Olor в трактовке Лайвизи состоит из двух видов. Это трубач Olor buccinator и тундровый лебедь О. columhianus. «Нетипичные» лебеди, черный и черношейный, выделены здесь в подрод Chenopis. Заметьте, что в этой классификации отсутствует лебедь кликун, которого автор схемы по давней рекомендации П. Джон-сгарта (см. Введение и Johnsgard, 1974) объединил в один вид с лебедем трубачом. О том, насколько эта схема соответствует ныне известным фактическим данным, нам предстоит обсудить в заключительной главе 7.

1.2. Морфологические особенности лебедей