Лебеди мира. Структура и эволюция сигнального поведения

Лебедей можно считать наиболее крупными представителями гусеобразных. Это относится, в первую очередь, к двум видам почти одинаковой величины: трубачу и шипуну. Даже среди столь крупных водоплавающих, как серый гусь, редко можно встретить экземпляр весом в 4 кг. А самцы лебедя трубача в норме весят около 12 кг, самые крупные особи достигают веса в 15 кг. Размах крыльев взрослых самцов трубача варьирует от 2.1 до 2.4 м (Travsky, Beauvais, 2004). Масса заметно более мелких тундровых лебедей остается в пределах 5.5–7.0 кг (рис. 1.2), что все же существенно больше всего того, что мы видим у прочих гусеобразных. Примерно такова же масса черного и черношейного лебедей: в среднем у самцов и самок 6.2 и 5.1 кг, 5.4 и 4.0 кг, соответственно. Наиболее миниатюрна среди всех интересующих нас видов коскороба. Масса самцов составляет в среднем 4.6 кг, самок – 3.8 кг (Scott, Wildfowl Trust, 1972). Как видно, у всех видов самки обычно мельче самцов.

Рис. 1.2. Межвидовые различия в размерах особей в группе северных лебедей. Из: Johnsgard, 1974.

Рис. 1.3. Строение трахеи у лебедя трубача Cygnus buccinator. Слева – из: Eyton, 1838, справа – из Fitch, 1999.

Особую элегантность лебедям придаёт очень длинная шея. У разных видов её скелет образован 22–26 позвонками, тогда как у всех прочих гусеобразных (гусей и уток) их не бывает больше 21 (Бутурлин, 1935). Самым длинношеим выглядит черный лебедь, а у черношейного этот признак выражен в наименьшей степени. В двух скелетах этого вида из коллекции Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова мы насчитали по 22 позвонка. Трахея, лежащая внутри тканей шеи – это часть резонатора, усиливающего звуки, издаваемые лебедями. Но самое важное здесь то, что трахея значительно удлинена за счет петель, которые она образует в области соединения с легкими. Эти петли более всего выражены у северных видов (кликун, трубач, тундровый) и помещаются в полости костной ткани грудины (рис. 1.3). Именно эти виды характеризуются громогласной, по существу, вокализацией. Акустические сигналы черного лебедя далеко не столь полнозвучны, а голоса черношейного и шипуна человеческое ухо воспринимает лишь на сравнительно небольшом расстоянии. Так, народное английское название шипуна – «немой» лебедь. У всех этих трех видов трахея лишена петель (рис. 1.4). Строение трахеи одинаково у самцов и самок.

Рис. 1.4. Различия в строении трахеи у четырех видов лебедей. Из: Scott, Wildfowl Trust, 1972.

Свою броскую окраску лебеди приобретают с возрастом. У белых лебедей буровато-серое оперение верха тела, характерное для первогодков, частично сохраняется на второй год жизни (вкладка 3). И лишь после линьки, наступающей в конце этого года, птицы становятся снежно белыми. Но поскольку они подолгу кормятся, опрокинувшись ногами вверх, так что голова и шея постоянно находятся под водой, оперение этих частей тела вскоре приобретает рыжеватый оттенок под влиянием содержащегося в воде железа. Молодые черные лебеди окрашены в грязно коричневый цвет.

Половой диморфизм в окраске отсутствует. Н. Хоррокс с соавторами показали, что у шипунов относительные размеры шишки на клюве больше у самцов, чем у самок. У особей обоих полов этот показатель варьируют по сезонам года[8] (рис. 1.5). Показано, что у самцов шишка увеличивается до возраста 8 лет[9] (Horrocks et al., 2009). Величину показателя относительных размеров шишки высчитывали по фотографиям, так что межполовые различия по абсолютным размерам структуры не приводятся. Мы полагаем, что различия по абсолютным значениям величины шишки настолько малы, что в поле не позволяют по данному признаку надежно определять пол особи. У самцов и самок черношейных лебедей различия в величине розового эластичного образования у основания надклювья также не выглядят сколько-нибудь значительными, так что визуально пол особи удается определить лишь по общим размерам тела, когда самец и самка находятся рядом друг с другом (вкладка 8).

Рис. 1.5. Сезонные изменения относительной величины шишки на надклювье у самцов и самок лебедя шипуна Cygnus olor. ДК – длина клюва, ВК – высота клюва, Ш – шишка. Из: Horrocks et al., 2009.

Пуховые птенцы у всех лебедей почти белые с разными оттенками серого или чуть желтоватого цвета. У шипуна различаются два варианта окраски птенцов – «белая» и «серая». Долгое время считали, что эти различия окраске определяются одним рецессивным геном, сцепленным с полом. Однако позже удалось установить, что характер наследования окраски в этом случае не столь прост. В процессе задействованы две пары аллелей, так что одна отвечает за «более белую», а другая – за «более серую» окраску. Третья пара аллелей модифицирует действие этих двух, придавая им тот или иной тонкий оттенок (Nelson, 1976б). Как видно из рис. 1.6, наиболее отличны по окраске от всех прочих птенцы коскоробы[10].

Рис. 1.6. Окраска пуховых птенцов у 6 видов гусеобразных. Из: Livezey, 1996.

1.3. Географическое распространение