Стоит кратко подвести итоги, чтобы оценить сложившуюся картину во всей ее красе. Вначале была единственная фотосистема, по-видимому, извлекавшая электроны из сероводорода за счет солнечного света и передававшая их углекислому газу, из которого синтезировались сахара. На каком-то этапе ее ген удвоился — возможно, у одного из предков цианобактерий. Получились две фотосистемы, которые в ходе эволюции постепенно расходились и стали использоваться по-разному. Фотосистема I продолжала делать в точности то же, что и раньше, в то время как фотосистема II стала специализироваться на синтезе АТФ с помощью электрон-транспортной цепи за счет энергии солнечного света. Эти две фотосистемы включались и выключались в зависимости от факторов окружающей среды, но никогда не были включены одновременно. Однако со временем с фотосистемой II возникла проблема, связанная со свойствами электрон-транспортной цепи: любой дополнительный приток электронов извне приводит к ее засорению. Вполне вероятно, что такой приток электронов постоянно шел понемногу от атомов марганца, используемых бактериями для защиты от ультрафиолетового излучения. Одно из возможных решений этой проблемы состояло в том, чтобы вывести из строя переключатель, запустив обе фотосистемы одновременно. Это должно было позволить электронам передаваться от марганца углекислому газу через обе фотосистемы, проходя сложный путь, ставший прообразом запутанной Z-схемы.
Теперь всего один шаг отделяет нас от полноценного кислородного фотосинтеза. Здесь мы все еще берем электроны у марганца, а не у воды. Как же свершился этот последний переход? Ответ, как ни удивительно, состоит в том, что для него не потребовалось почти никаких изменений.
Кислород-выделяющий комплекс напоминает орехоколку, которая “щелкает” молекулы воды, извлекая из них электроны. Когда электроны вынуты из молекулы, в окружающую среду выделяются драгоценные отходы в виде молекул кислорода. На самом деле кислород-выделяющий комплекс входит в состав фотосистемы II, но он расположен на самом ее краю, выступая наружу, и производит впечатление “довеска”. Он поразительно мал. Весь комплекс состоит из четырех атомов марганца и единственного атома кальция, скрепленных друг с другом решеткой из атомов кислорода. Только и всего.
Несколько лет неутомимый Майк Рассел, с которым мы познакомились в главах 1 и 2, доказывал, что строение этого комплекса удивительно похоже на строение некоторых “выпекаемых” в гидротермальных источниках минералов, таких как гол- ландит и туннельный кальциевый манганит. Но до 2006 года мы не знали строения марганцевого комплекса на атомарном уровне разрешения, и голос Рассела оставался одиноким. Теперь мы знаем его. И хотя оказалось, что Рассел не совсем прав, в целом его концепция была совершенно правильной. Строение этого комплекса, как выяснила группа исследователей из Калифорнийского института в Беркли (руководитель — Виттал Ячандра), демонстрирует поразительное сходство со строением минералов, отмеченных Расселом.
Мы не знаем, был ли первоначальный кислород-выделяющий комплекс просто кусочком минерала, который втиснулся в фотосистему II. Возможно, атомы марганца связались с кислородом в решетку, когда окислялись под действием ультрафиолета, и там же на этой затравке вырос крошечный кристалл10
. Возможно также, что близость этого комплекса к хлорофиллу (или же к соседним участкам белковых молекул) вызвала некоторую его деформацию и оптимизировала его работу. Но каким бы ни было его происхождение, этот комплекс производит сильнейшее впечатление случайности. Он слишком похож на неорганическую структуру, чтобы иметь биологическое происхождение. Как и несколько других металлических комплексов, работающих в активных центрах ферментов, он почти наверняка представляет собой атавизм, напоминающий об условиях гидротермального источника, существовавшего миллиарды лет назад. Этот комплекс, как драгоценнейший бриллиант, в незапамятные времена был вставлен в белковую “оправу” и с тех пор бережно передается цианобактериями из поколения в поколение.