Люди. По следам наших миграций, приспособлений и поисков компромиссов

Для начала, на уровне фенотипа мы можем различить три типа естественного отбора. Прежде всего, это стабилизирующий отбор: он отдает предпочтение умеренной выраженности фенотипических признаков, а не крайним их проявлениям и таким образом поддерживает «статус-кво» данного фенотипа. Рассмотрим, к примеру, рост, который является очень изменчивым количественным признаком нашего вида – Homo sapiens. Северные европейцы заметно выше, чем южные, и даже нет необходимости сравнивать их с другими популяциями, известными низким ростом – такими, как американские индейцы, некоторые популяции Филиппин или пигмеи Центральной Африки. В случае стабилизирующего отбора как самые высокие, так и самые низкорослые индивиды имеют меньшее преимущество по сравнению с индивидами среднего роста. Следовательно, с течением времени большинство представителей одной популяции будут среднего роста. Этот механизм уменьшает разброс показателей роста, но средние показатели в популяции не изменяет.

Второй тип естественного отбора – это движущий (направленный) отбор, который отдает преимущество крайним проявлениям какого-то отдельного признака – например, низкого роста у пигмеев, лучше подходящего для выживания во влажных тропических лесах Центральной Африки. В процессе работы этого типа естественного отбора, составляющего основу дарвиновской теории эволюции, средние показатели роста в популяции со временем значительно снизятся, даже если разброс показателей останется неизменным.

Наконец, гораздо более редкий тип естественного отбора – это дизруптивный (разрывающий) отбор, когда преимущество получают крайние проявления фенотипических признаков по сравнению с их средними значениями, встречаемость которых в итоге уменьшается. Конечно, в примере с человеческим ростом трудно представить причины, по которым индивиды маленького и большого роста могли бы иметь преимущество по сравнению с теми, у кого средний рост. Но не в случае с колюшкой! Размер этой рыбки позволяет нам наблюдать отбор данного типа: колюшки с крайними показателями размера, как самые большие, так и самые маленькие, получили преимущество благодаря своим адаптивным функциям – каждая из этих крайностей оказалась по-своему выгодна для доступа к имеющимся источникам пропитания. Дизруптивный отбор потенциально может привести к особой форме видообразования – симпатрическому видообразованию[74], которое происходит без географической изоляции.

Как мы видели в случае с шеей жирафа, естественный отбор воздействует на фенотипы – это характерные для организмов признаки (например, более длинная шея), которые иллюстрируют механизмы произошедшей адаптации организмов, поскольку некоторые из них были «отобраны» и полезны для репродуктивного успеха. Но передается по наследству генотип, связанный с тем или иным фенотипом и в большей или меньшей степени его определяющий. Получается, что даже если генотипы индивидов не являются непосредственным объектом естественного отбора, он все же оказывает на них сильное влияние. По различию генотипов можно выделить две формы естественного отбора: когда аллель связан с неблагоприятным признаком, то говорят об отрицательном отборе; если же, наоборот, с благоприятным, то о положительном отборе.

Отрицательный отбор: удаление вредных мутаций

Отрицательный (очищающий) отбор устраняет вредные аллели в популяции. Это самая распространенная форма естественного отбора в геномах. Подсчитано, что в человеческом организме от 38 до 75 % всех новых мутаций, изменяющих кодируемую аминокислоту, подвергаются действию умеренного или сильного отрицательного отбора. Регулярное «очищение» от вредных мутаций может также повлечь за собой случайное устранение некоторых нейтральных мутаций: тогда говорят о фоновом отборе (background selection). Выборочное удаление нарушающих адаптацию аллелей в популяции происходит со скоростью, которая зависит от двух факторов: от негативного эффекта аллеля (или коэффициента отбора) и от эффективного размера популяции (обозначаемого N). Летальная доминантная[75] мутация немедленно исчезнет вместе с носителем, тогда как слабо вредная мутация может довольно долго продержаться в популяции, прежде чем ее встречаемость снизится. Точно так же в популяциях с большим эффективным размером (эффективный размер популяции – это число индивидов, участвующих в ее репродуктивном успехе) естественный отбор теоретически будет более эффективным, и вредные мутации будут уничтожаться быстрее, чем в популяциях с малым эффективным размером, где влияние дрейфа генов сильнее и способно поддерживать эти мутации.