Лысенко был прав!

В клетке существует несколько транспортных путей для активного перемещения клеточных органелл от одного места в клетке к другому. Они основаны на работе микротрубочек и актиновых микронитей, состоящих из белка актина и взаимодействующих с белком миозином. Микротрубочки — это как бы канаты, которые постоянно полимеризуются, а потом снова распадаются на отдельные первичные кирпичики-блоки. В виде канатовидных полимеров они используются в качестве рельс для передвижения по ним специальных моторных белков с прикрепленными к ним органеллами или агрегатами белков.

Микротрубочки и актиновые нити могут служить для перемещения органелл, например, митохондрий, пластид, пигментных гранул и др. в ответ на внешние стимулы. Кроме того они задействованы в перемещении синтезированных или поглощенных извне белков и липидов в те места, где они подвергаются конечной обработке, выполняют свои функции или выделяются в окружающую клетку среду (Я здесь не касаюсь поглощения веществ клеткой путем их диффузии через плазматическую мембрану). Эта часть транспортных путей и называется секреторными транспортным путями.

Липиды, большая часть белков, интегрированных в липидные мембраны, белки, которые клетка выделяет во окружающую среду, а также белки, которые остаются в просвете органелл, синтезируются в эндоплазматической сети. Среди белков, которые могут покинуть пределы эндоплазматической сети, можно выделить так называемые растворимые "просветные" (то есть располагающиеся внутри просвета) белки, мембранные белки, то есть белки, у которых один из участков располагается внутри липидного двойного слоя, а также белки, ассоциированные с мембраной эндоплазматической сети со стороны внутреннего просвета. Кроме того со стороны цитоплазмы к мембранам эндоплазматической сети могут приклеиваться белковые молекулы, которые синтезированы в цитоплазме, на рибосомах, которые не были присоединены к эндоплазматической сети.

При этом часть растворимых и мембранных белков не может покинуть эндоплазматическую сеть. Это либо белки, которые предназначены для обеспечения работы самой эндоплазматической сети, либо белки, не отвечающие критериям качества сборки. У первых из них есть специальные механизмы для того, чтобы задерживаться здесь — они не покидают ее пределы, так как у них есть сигналы, которые либо ведут к возврату молекулы, если она покинула пределы сети, либо к приклеиванию к другим белковым агрегатам или другим нетранспортируемым структурам, включая липидные мембраны. К таким белкам относится, например, белок Сек61 и другие ассоциированные с ним мембранные и растворимые люминальные (находящиеся в просвете и не имеющие связей с мембраной) белки, которые обеспечивают проникновение белков, синтезированных на мембранно-ассоциированных рибосомах, в просвет вакуолей и трубок эндоплазматической сети. Обычно белки, функционирующие на уровне эндоплазматической сети, образуют агрегаты с участием ионов кальция или имеют механизмы, которые обеспечивают возврат белков, если эти белки выходят из эндоплазматической сети.

Некоторые белки удерживаются в эндоплазматической сети и аппарате Гольджи в качестве постоянных компонентов. Белок-рецептор SRP встречается только в мембране эндоплазматической сети, а ферменты, обрабатывающие, олигосахариды, расположены только в мембранах определенных цистерн Гольджи и т. д. Это связано с наличием специальных сигналов сортировки для каждого этапа продвижения продукта через эндоплазматический ретикулум и АГ. Каждый постоянный компонент эндоплазматической сети. АГ, других органелл по ходу секреторного и эндоцитозного пути должен иметь специальный сигнал, отвечающий за его сохранение в этом компоненте мембраны эндоплазматической сети и каждого типа цистерн АГ должны иметь специальные механизмы для сохранения своей уникальности. Сигналы могут быть двух типов, удерживающие и возвращающие. В первом случае белок прикрепляется к какой-нибудь структуре, или использует какое-нибудь свойство данного участка органеллы для того, чтобы из него никуда не двигаться. Во втором случае, белок использует механизмы, обеспечивающие его возврат назад — рециклирование.

Наконец, молекула белка может покинуть пределы эндоплазматической сети только после того, как она прошла контроль правильности своей трехмерной упаковки (что часто включает такие начальные этапы как Н-гликозилирование с образованием цепочки моносахаров и ее последующим частичным обрезанием). Если молекула не отвечает критериям качества, то она задерживается в сети.

V.1. ТРАНСПОРТ МЕЖДУ ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СЕТЬЮ И АППАРАТОМ ГОЛЬДЖИ

На участке транспорта от эндоплазматической сети к аппарату Гольджи можно выделить три этапа: 1) собственно выход из эндоплазматической сети, 2) централизация и доставка к аппарату Гольджи и 3) вход в него.