Лысенко был прав!

Для того чтобы выйти из эндоплазматической сети, белки и липиды используют так называемые места выхода из эндоплазматической сети. Эти участки выхода имеют своеобразное строение. В области выходов из эндоплазматической сети имеются так называемые «тубулярно-везикулярные кластеры» (200). Это совокупность трубчатых и везикулярных структур. На цистерне (в наших аналогиях — макаронине) гранулярной (покрытой рибосомами) эндоплазматической сети имеются мембранные почки. Рядом находятся несколько анастомозирующих трубок и пузырьков. Пузырьки довольно редкие. Они имеют диаметр 60–70 нм и, как правило, их мембрана не имеет выраженного белкового покрытия.

Трубки часто содержат локальные сферические расширения. Иногда на цистерне макаронины, то есть эндоплазматической сети, образуется мембранная почка. Эта почка имеет хорошо заметное под электронным микроскопом белковое покрытие. Покрытие формируется коатомером-2, образует сплетение типа такого, что было на советской сетке-авоське, сплетенной из веревок. Только отверстия, образуемые покрытием, шестиугольные и пятиугольные. Если мячик поместить в такую авоську и положить на стол, то он будет похож на подобную мембранную почку, на которой имеются выступающие перемычки, образующие сетчатый рисунок на поверхности мяча. Рисунок веревок состоит из шестиугольников и пятиугольников, что соответствует рисунку футбольной камеры.

V.2. МЕХАНИЗМЫ КОНЦЕНТРИРОВАНИЯ МЕМБРАННЫХ БЕЛКОВ ПРИ ВЫХОДЕ ИЗ ЭР

Для увеличения эффективности работы системы перед выходом из эндоплазматической сети мембранные белки подвергаются концентрированию. Все экспортируемые из эндоплазматической сети мембранные белки делятся на такие, которые подвергаются концентрированию на выходе из эндоплазматической сети и те, что концентрированию не подвергаются или этот процесс происходит уже в аппарате Гольджи.

Одним из непременных условия для эффективного концентрирования мембранных белков в эндоплазматической сети является их способность образовывать димеры или тримеры, то есть склеиваться попарно или по трое. Склеивание происходит, как правило, в области того участка белка, который обращен в просвет вакуоли эндоплазматической сети (то есть внутрь нашей макаронины). Та же часть аминокислотной цепи, которая обращена в цитоплазму имеет небольшие участки, которые способны приклеиваться к мелким единицам, образующим коатомер-2.

Коатомер-2 составлен из 5 субъединиц, 4 из которых в свою очередь попарно склеены. Сек23 склеен с Сек24. Сек13 склеен с Сек31. В приклеивании экспортируемого белка к коатомеру 2 участвует небольшой белок Сар1 п, который способен гидролизировать (расщепить) ГТФ. Он бывает в двух состояния: 1) когда к нему приклеена ГДФ, 2) когда к нему приклеена ГТФ. В первом случае он не приклеивается к мембране. Во втором его трехмерная структура изменяется и он стремится приклеиться к мембране эндоплазматической сети. После его приклеивания к мембране он также склеивается с парой Сек23-Сек24, а та, в свою очередь, присоединяется к нашему экспортируемому мембранному белку.

Приклеивание экспортируемого мембранного белка к комплексу, состоящему из Сар1п и Сек23/24, ведет к тому, что последняя белковая пара склеивается также с парой Сек13-Сек31. Образуется линейный гетерополимер, состоящий и следующей цепи разнородных мономеров: белок/Сар1 п/Сек23/Сек24/Сек13/Сек31. Сек31 может приклеиваться к другой такой же цепи. В результате образуется полимер, который не только состоит из разных белков, но так же, как нитка при прошивании ткани, ныряет туда и обратно через мембрану: просветная часть нашего белка — трансмембранный участок (проход через мембрану) — участок, смотрящий в цитоплазму — Сар1 п — Сек23 — Сек24 — Сек13- Сек31 — Сек31-Сек13 — Сек24 — Сек23 — Сар 1 п — цитоплазматический участок — трансмембранный участок (обратный проход через мембрану) — просветный участок — (где имеется склеивание двух молекул нашего белка) просветный участок — трансмембранный участок и т. д. В результате экспортируемые мембранные белки оказываются включенными в эти длинные полимеры, которые могут ветвиться. Тем самым мембранные белки подвергаются концентрированию.

Возникающие гетерополимеры и приводят к тому, что экспортируемые мембранные белки концентрируются в месте выхода из эндоплазматической сети. Сходным образом осуществляет концентрирование белков-СНАРЕ. Таким образом, белки СНАРЕ и экспортируемые белки в зонах выхода из эндоплазматической сети имеют более высокую концентрацию, чем в остальных участках эндоплазматической сети.

Когда наш белок сконцентрирован, начинается процесс удаления покрытия. При этом пара: Сек13-Сек31 активирует пару