Лысенко был прав!

Постепенное созревание переносчика на эндоплазматической сети может приводить к тому, что он присоединяет к своей мембране специальный белковый комплекс, включающий моторный белок динеин, который с участием гидролиза АТФ быстро перемещает мембранный переносчик вдоль микротрубочки по направлению к центросоме, вокруг которой расположен пластинчатый комплекс. При этом связь переносчика с цистерной эндоплазматической сети может не прерываться, что ведет к вытягиванию вслед за данной органеллой тонкой мембранной трубочки эндоплазматической сети, которая может существовать какое-то время и после прибытия переносчика к аппарату Гольджи. Это объясняет, почему в ряде работ обнаружена прямая мембранная связь между эндоплазматическим ретикулумом и пластинчатым комплексом. На сверхбыстро замороженных, а затем замещенных в замороженном состоянии клетках были убедительно продемонстрированы непрерывные соединения между эндоплазматическим ретикулумом и пластинчатым комплексом.

Скорость перемещения переносчиков от эндоплазматической сети к АГ составляет около 1 мкм/с, причем перемещение часто осуществляется возвратно-поступательно с преобладанием суммарного перемещения к аппарату Гольджи. Прибыв к АГ, переносчик сливается с цистернами средней части этого пластинчатого комплекса. Тем самым переносчик доставляется к пластинчатому комплексу. Здесь он сливается с самым начальным (ближе к цис стороне) диском. Слияние обеспечивается тем фактом, что переносчик содержит увеличенную концентрацию белков СНАРЕ.

V.5. СОВРЕМЕННАЯ МОДЕЛЬ ТРАНСПОРТА БЕЛКОВ ЧЕРЕЗ АГ

Сформированный переносчик сливается с трубчатой сетью, расположенной на цис-стороне стопки пластинчатого комплекса и оказывается включенным в состав этой сети. После слияния с другими мембранами цис-сплетения, экспортируемые белки оказываются в цис-тубулярное сплетении. Тем самым переносчик оказывается соединенным с двумя первыми цистернами Гольджиевой стопки цистерн. При этом в составе цис-тубулярного сплетения можно обнаружить два мембранных участка. В одном концентрируется секретируемый белок или мембранных экспортируемый белок, в другом этих белков нет и находятся там белки отдела, что расположен перед аппаратом Гольджи. После того, как происходит слияние мембранного домена, содержащего секретируемый или экспортируемый белок с цистернами среднего отдела Гольджи, происходит выход ионов кальция из рядом лежащих цистерн эндоплазматической сети и из мешочков аппарата Гольджи.

Следующим этапом транспорта является слияние мембранного домена, заполненного переносимыми белками, с так называемым средним отделом аппарата Гольджи. Когда вагончик, нагруженный экспортируемыми из эндоплазматической сети белками, оказывается полностью созревшим, требуется механизм, который бы его доставил к пластинчатому комплексу Гольджи. Если в клетке нет слияния стопок в единую ленту аппарата Гольджи, то обычно стопки пластинчатого комплекса располагаются в непосредственной близости от выходов из эндоплазматической сети. И для того, чтобы доставить вагончики к пластинчатому комплексу требуется наличие только белков, которые сближают мембраны друг с другом до такого малого расстояния, когда ионы кальция, соединяясь с заряженными головками липидов, вызывают слияние двух мембран. Эти белки называются СНАРЕ, я не буду здесь расшифровывать, почему они названы так, а не иначе, отмечу лишь, что для того, чтобы данные белки смогли осуществлять свою функцию, в мембрану одной органеллы должен был быть внедрен один из 4 белков, образующих функциональный комплекс, белок, который носит название Р-СНАРЕ. Остальные 3 белка (они называются Кью-СНАРЕ) должны быть сконцентрированы на другой из двух органелл, подвергающихся слиянию. Чем выше по эволюционной лестнице стоит организм, тем большее количество таких белковых квартетов существует в клетках. Если в дрожжах имеется только 6 или 7 таких квартетов, то у человека их число более 15.

Один из концов данных СНАРЕ-белков внедрен в липидный бислой мембраны, а другой свободно свисает в цитоплазму, простираясь на расстояние нескольких десятков нанометров. Когда свободный конец одного Р-СНАРЕ касается свободного конца сплетения из трех Кью-СНАРЕ, то они выстраиваются параллельно дуг другу, так, что свободные концы находятся на одной стороне, а заякоренные в мембрану концы — на другой. Затем они начинают скручиваться друг вокруг друга, образуя плотный перекрученный жгут. Тем самым заякоренные концы сближаются друг с другом. Поскольку выдергивание этих белков из мембраны энергетически невыгодно, то органеллы следуют за заякоренными концами белков и органеллы сближаются. Теперь достаточно небольшого увеличения концентрации ионов кальция для того, чтобы он связал две отрицательно заряженные головки молекул липидов из противостоящих органелл для того, чтобы органеллы слились друг с другом.