Лысенко был прав!

Если посмотреть на концентрацию гликозидаз пластинчатого комплекса в мембранах Гольджи и сравнить с таковой в мембранах эндоплазматической сети, где они синтезируются, то разница в концентрации получится довольно внушительной — не менее 20 раз, а часто и больше. Это свидетельствует о том, что ферменты Гольджи концентрируются в пластинчатом комплексе с чрезвычайно высокой эффективностью. Хотя проведено значительное количество исследований, посвященных этому вопросу, тем не менее, ясности в этом вопросе нет. Прежде всего, оказалось, что для выхода из эндоплазматической сети гликозидазы требуют наличия фунции коатомера 2 (КОП2). Те 2 или 3 аминокислоты, содержащие щелочные остатки — это обычно аргинин или лизин — и расположенные сразу же за гидрофобным внутри мембранным сегментом, взаимодействуют с компонентами КОП2 и если эти аминокислоты удалить, то гликозидазы не могут покинуть цистерны эндоплазматической сети. Другим интересным свойством гликозидаз, расположенных большей частью в цистернах, которые прилежат к транс стороне стопки, является их зависимость их положения от длины, но не от аминокислотного состава, гидрофобного сегмента (важно, однако, чтобы аминокислоты, которые его образуют, были гидрофобными, а не гидрофильными).

Если с помощью методов молекулярной биологии длина этого гидрофобного сегмента, например у галактозил-трансферазы или сиалил-трансферазы, увеличивалась, то мутантный белок-гликозидаза покидала цистерны аппарата Гольджи и оказывалась на плазматической мембране. Более того, если длина гидрофобного трансмембранного сегмента сиалил-трансферазы чуть-чуть (важно, чтобы она была не меньше длины сегментов, погруженных в бислой липидов, у мембранных белков эндоплазматического ретикулума, который обладает наиболее тонкой мембраной, если это требование не выполняется, то белок просто не включается в мембраны и оказывается растворимым белком) уменьшалась, то новая измененная сиалил-трансфераза перемешалась ближе к цис-стороне аппарата Гольджи.

Последняя цистерна контактирует с эндосомами, имеющими существенно более высокую концентрацию холестерина. Это ведет к диффузии холестерина в транс цистерну, который вытесняет гликоферменты из данной цистерны в более проксимальную с менее толстой мембраной. Диффундируя по мембранам пластинчатого комплекса, холестерол может инициировать дестабилизацию тубулярной связи с эндоплазматической сетью, стимулировать процесс созревания цистерн и вытеснения из транс-цистерн остаточных количества резидентных (то есть располагающихся здесь) белков, что способствует превращению транс-цистерн в мембранные трубочки.

В клетках имеется четкая закономерность в ионных градиентах концентраций по ходу секреторного внутриклеточного пути. В вакуолях эндоплазматической сети имеется высокая концентрация ионов кальция, относительно низкая концентрация ионов водорода (рН = 7,1), низкая концентрация ионов калия и хлора, низкая концентрация ионов натрия. В пластинчатом комплексе Гольджи, особенно на его транс стороне, увеличивается концентрация ионов водорода и снижается концентрация ионов кальция. В эндосомах, через которые проходят переносчики, транспортирующие белки от пластинчатого комплекса по направлению к плазматической мембране, имеется низкая концентрация ионов кальция, высокая концентрация ионов водорода, увеличена концентрация ионов натрия и хлора. Наконец, в окружающей внеклеточной среде, куда доставляются (секретируются) белки из переносчиков, имеется высокая концентрация ионов кальция, низкая концентрация инов водорода (рН = 7,4), высокая концентрация ионов хлора и натрия и низкая концентрация ионов калия. Как клапаны, то открываются, то закрываются.

Работу пластинчатого комплекса можно сравнить с работой грудного лимфатического протока. Как известно, человек — прямоходящее животное. У него имеется особая система циркуляции жидкости, которая накачивает ее в вертикальном положении от уровня пальцев на ногах, до уровня ключиц. При этом лимфатические сосуды по которым движется эта жидкость лимфа, имеют очень слабые тонкие стенки. Эти стенки не выдержали бы давления столба жидкости высотой 1,5 метра. Более того на ногах нет насоса, который бы мог преодолеть такое давление водного столба. Тем не менее, даже когда человек стоит, лимфа спокойно течет из ног по направлению к началу шеи и сосуды не лопаются. Что же обеспечивает поднятие жидкости на высоту 1,5 метра?