Лысенко был прав!

После доставки белка в пластинчатый комплекс Гольджи, так он подвергается дальнейшей модификации. Отдельные моносахара отрезаются от разветвленной начальной цепочки, полученной белком в эндоплазматической сети. Затем сахаридная цепь удлиняется за счет работы ферментов гликозидаз и гликотрансфераз, то есть ферментов, присоединяющих моносахара. Эти ферменты расположены в пластинчатом комплексе. Когда на конце сахаридной цепи оказываются сиалиловая кислота или моносахар, имеющий название фукоза, белок выходит из пластинчатого комплекса.

Как это происходит? Первым этапом является восстановление способности мембран Гольджи сливаться друг с другом, в частности способности к слиянию между мембранным доменом, заполненным транспортируемыми белками и цистернами срединного отдела. В условиях, когда транспорт через пластинчатый комплекс блокирован, равновесие между процессом образования КОП1 везикул и их слияния с цистернами пластинчатого комплекса сдвигается со стороны большего образования КОП1 везикул.

Пузырьки, образующиеся в результате активности коатомера-1, концентрируют в своем составе мембрин и ГОС28, два белка из СНАРЕ комплексов (которые оперируют на уровне аппарата Гольджи), принадлежащих к группе Qb. Удаление двух этих белков делает набор СНАРЕ, остающихся на цистернах, неадекватным для формирования СНАРЕ комплекса, а значит для слияния мембран. Напомним (см. выше), что любой СНАРЕ комплекс должен включать с себя 4 спиральные цепи, одну с аргинином в центре, а три других разного веса, но с глютамином в центре. Отсутствие хотя бы одной цепи делает формирование СНАРЕ комплекса невозможным и, следовательно, блокирует слияние мембран.

Через АГ проходит, по крайней мере, три потока синтезированных клеткой белков, предназначенных не для цитоплазмы: поток гидролитических ферментов в отдел лизосом, поток выделяемых белков, которые накапливаются в секреторных вакуолях, и выделяются из клетки только по получении специальных сигналов, поток постоянно выделяемых секреторных белков, потом мембранных белков для эндосом, лизосом и плазматической мембраны. Следовательно, должен быть какой-то специальный механизм пространственного разделения этих разных белков и их путей следования. В цис- и средних зонах стопки мембранных дисков все эти белки идут вместе без их разделения, хотя они и модифицируются раздельно в зависимости от их олигосахаридных маркеров.

После того, как белки и липиды, прибывшие и включенные в состав АГ, обработаны ферментами гликозидазами и их первичная сортировка осуществлена, они должны быть отправлены к 4 различным местам (Собственно разделение белков, их сортировка, происходит в так называемом пост-Гольджиевом сплетении и этот процесс расшифрован не до конца). Во-первых, они отправляются на базолатеральную плазматическую мембрану, которая и является основой плазматической мембраны в неполярных клетках. В полярных клетках наряду с базолатеральной (то есть расположенной в основании и по бокам клетки) существует и так называемая апикальная (или верхушечная) плазматическая мембрана, расположенная на верхушке клетки и смотрящая не в межклеточную среду организма, а вовне. Кроме этих двух станций назначения, часть белков и липидов направляются к эндосомам и лизосомам в составе специальных мембранных переносчиков. Переносчики транспортируют специальные высоко гликозилированные белки, способные в кислой среде противостоять действию агрессивных лизосомальных ферментов-гидролаз. Лизосомные ферменты переносятся от комплекса Гольджи до эндосом и лизосом с участием особого белка, называемого рецептором маннозо-6-фостата. Он концентрируется с помощью клатринового комплекса и адапторного комплекса один на мембранах и цистернах транс-сплетения. Но об этом ниже.

От АГ исходит поток переносчиков, связанный с постоянной, или так называемой конститутивной секрецией. Так фибробласты выделяют большое количество гликопротеидов и муцинов, входящих в основное вещество соединительной ткани. Многие клетки постоянно выделяют белки, способствующие связыванию их с субстратами, постоянно идет поток мембранных пузырьков к поверхности клетки, несущие элементы гликокаликса (полисахаридного покрытия клеток) и мембранных гликопротеидов. Этот поток выделяемых клеткой компонентов не подлежит сортировке в рецепторной транс-системе аппарата Гольджи. Первичные вакуоли этого потока также отщепляются от мембран и относятся по своей структуре к окаймленным вакуолям, содержащим клатрин.