Лысенко был прав!

Транспорт к базолатеральной плазматической мембране осуществляется следующим образом. После слияния с эндосомальным отделом транссети мембранный участок, содержащий секретируемый белок, превращается в транспортер, предназначенный для доставки белка к плазмалемме. При этом из после-Гольджиевого сплетения вытягивается трубочка по направлению к плазматической мембране. Образуются тубулярновезикулярные агрегаты, которые участием моторного белка кинезина перемещаются по микротрубочкам к плазмалемме и сливаются с ней с помощью соответствующих СНАРЕ-белков. Движение секретируемого белка вдоль трубочки будет выглядеть как перемещение светящегося шарика вдоль менее ярких светящихся, описанного на живых клетках. Наличие связи создает основу для ситуации, когда одна длинная эндосомальная или вытягиваемая трубочка может временно соединять плазмалемму и эндосому.

V.6. ЭНЗИМАТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ БЕЛКОВ И ЛИПИДОВ В АГ

В цис-зону аппарата Гольджи синтезированные в эндоплазматической сети белки попадают после первичного гликозилирования и редукции там же нескольких сахаридных остатков. В конечном итоге все белки там имеют одинаковые олигосахаридные цепи, состоящие из двух молекул N-ацетилглюкозамина, шести молекул маннозы. В цис-цистернах начинается вторичная модификация олигосахаридных цепей и их сортировка на два класса. В результате олигосахариды на гидролитических ферментах, предназначенных для лизосом (богатые маннозой олгосахариды), фосфорилируются, а олигосахариды других белков, направляемых в секреторные гранулы, или к плазматической мембране, подвергаются сложным превращениям, теряя ряд сахаров и присоединяя галактозу, N-ацетилглюкозамин и сиаловые кислоты. При этом возникает специальный комплекс олигосахаридов.

Такие превращения олигосахаридов осуществляются с помощью ферментов — гликозилтрансфераз, входящих в состав мембран цистерн АГ. Так как каждая зона в стопках имеет свой набор ферментов гликозилирования, то гликопротеиды как бы по эстафете переносятся из одного мембранного отсека (“этажа” в стопке цистерн диктиосомы) в другой и в каждом подвергаются специфическому воздействию ферментов. Так в цис-участке происходит фосфорилирование манноз в лизосомных ферментах и образуется особая маннозо-6-группировка, характерная для всех гидролитических ферментов, которые потом попадут в лизосомы.

В средней части диктиосом протекает вторичное гликозилирование секреторных белков: дополнительное удаление маннозы и присоединение N-ацетилглюкозамина. В транс-участке к олигосахаридной цепи присоединяются галактоза и сиаловые кислоты.

В аппарате Гольджи клеток животных происходит синтез длинных неразветвленных полисахаридных цепей глюкозаиногликанов. Один из них, гиалуроновая кислота, входящая в состав внеклеточного матрикса соединительной ткани, содержит несколько тысяч повторяющихся дисахаридных блоков. Многие глюкозаиногликаны ковалентно связаны с белками и образуют протеогликаны (мукопротеины). Такие полисахаридные цепи модифицируются в аппарате Гольджи и связываются с белками, которые в виде протеогликанов секретируются клетками. В аппарате Гольджи происходит также сульфатирование глюкозаиногликанов и некоторых белков.

В аппарате Гольджи растительных клеток происходит синтез полисахаридов матрикса клеточной стенки (гемицеллюлозы, пектины). Кроме того, диктиосомы растительных клеток участвуют в синтезе и выделении слизей и муцинов, в состав которых входят также полисахариды. Синтез же основного каркасного полисахарида растительных клеточных стенок, целлюлозы, происходит на поверхности плазматической мембраны.

Гликолитические ферменты аппарата Гольджи относятся к категории белков мембранных второго типа. Если мембранные белки первого типа отличаются тем, что их С-конец смотрит в цитоплазму, а N-конец в просвет пластинчатого комплекса, то белки второго типа характеризуются тем, что у них положение С- и N-концов противоположное. Их С-конец смотрит в просвет, а N-конец — в цитоплазму. Второй важной особенностью гликозидаз пластинчатого комплекса является тот факт, что их цитоплазматический конец очень короткий. Часто он представлен цепочкой из 5–7 аминокислот. Третьей особенностью вышеуказанных гликозидаз является наличие четких границ той гидрофобной зоны, которая погружена непосредственно в липидный бислой. Кроме того эта гидрофобная цепочка очень часто содержит ароматические аминокислоты, которые делают рельеф их гидрофобной поверхности очень неровным. Поэтому когда эти гидрофобные сегменты оказываются в липидном бислое, в котором много холестерола, делающего бислой упорядоченным, возникает энергетический дисбаланс, свободная энергия системы становится выше обычного и поэтому эти белки из такого липидного бислоя вытесняются.