Лысенко был прав!

С помощью энергии макроэргов протоны накачиваются этими белками-насосами в просвет данного участка эндоплазматической сети. Если же в зоне выхода из эндоплазматической сети поставить насос, который прокачивает ионы водорода из цитоплазмы в просвет вакуоли, то в просвете вакуоли будет чуть большая кислотность. Поэтому белки, содержащие больше кислотных остатков, будут здесь осаждаться, то есть концентрироваться, особенно если вход в зону с кислой средой очень узкий и пропускающий только белки в мономерной форме и не пропускающий их, если они образуют более крупные агрегаты. Например, альбумин, наиболее распространенный белок крови, имеет тенденцию к агрегации в кислой среде и он поэтому концентрируется в дисках пластинчатого аппарата Гольджи. То же самое происходит с коллагеном, основным белком соединительной ткани.

Закисление среды ведет к снижению отрицательного заряда секретируемых белков и их агрегации в просвете данного сегмента цистерны эндоплазматической сети или трубчатого сплетения. Затем данный участок вычленяется из цистерны эндоплазматической сети и превращается в переносчик готовый к транспорту по направлению к аппарату Гольджи. Экспортируемый белок оказывается в почти готовых мембранных переносчиках, вагончиках, которые затем должны доставляться к пластинчатому аппарату Гольджи.

Итак, на уровне мест выхода происходит коатомер-2 зависимое прямое концентрирование мембранных белков и непрямое, с участием ионных насосов, концентрирование некоторых растворимых белков. Часть белков на местах выхода не концентрируется, они концентрируются уже в области пластинчатого комплекса. Концентрация экспортируемых белков внутри переносчиков имеет большой биологический смысл — концентрирование мембранных белков в переносчиках резко увеличивает эффективность транспорта и позволяет клетке не возить воду.

V.4. ВЫХОД ИЗ ЭР

Итак, мы оставили наш созревающий переносчик-вагончик, который содержал повышенную концентрацию растворимых и мембранных белков, около выхода из эндоплазматической сети. После того, как экспортируемый белок сконцентрируется в области выхода из эндоплазматической сети, образуются зрелые переносчики. Они имеют форму либо дисков, либо уплощенных цилиндров неправильной формы. Их особенностью является большая, чем в других вакуолях остальной эндоплазматической сети, концентрация экспортируемых белков. Кроме того в переносчиках происходит концентрирование белков СНАРЕ, ответственных за слияния органелл секреторного пути. После завершения созревания переносчика от него отщепляется коатомерное-2 покрытие. После концентрирования и созревания наш переносчик готов к отправке в сторону аппарата Гольджи.

Если пластинчатый аппарат Гольджи располагается недалеко от созревшего переносчика, то велика вероятность, что расположенные на переносчике и на ближайшей части дисков пластинчатого комплекса белки СНАРЕ дотронутся друг до друга во время их свободной диффузии и склеятся. После этого начинается скручивания этих четырех молекул, образующих так называемый комплекс СНАРЕ (см. ниже). Если же аппарат Гольджи располагается в центре клетки, а переносчики формируются на периферии, то требуется централизация переносчиков. Для этого клетка имеет специальные механизмы.

В области аппарата Гольджи имеется особое трехмерное сплетение, образованное из анастомозирующих между собой трубок. Когда аппарат Гольджи отдыхает, данное трубчатое сплетение отсоединяется от стопки дисков, напротив, когда пластинчатый комплекс активно функционирует, то часть тубулярного сплетения становится плоской и в виде резко перфорированного диска приклеивается к начальному (цис) полюсу стопки дисков. Данное трубчатое сплетение содержит внедренные в свою мембрану моторные белки: кинезин и динеин. Первый, используя энергию гидролиза АТФ, может двигаться по микротрубочкам от центра к периферии. Второй, используя тот же принцип, может двигаться наоборот, от периферии к центру. Для того, чтобы осуществить централизацию вагончиков, то есть доставить белок к центру клетки, необходимо какое-то мембранное слияние.

Используя этот моторный белок, кинезин трубчатое сплетение, расположенное в начала пластинчатого комплекса (так называемая сеть на цис стороне), посылает трубчатые выросты в сторону созревшего переносчика. Эти трубки на своем слепом конце содержат увеличенную концентрацию СНАРЕ. Попадая в переносчик, который расположен, как правило, около микротрубочки, растущие мембранные трубки сливаются с ним и тем самым доставляют на его мембрану динеин. Теперь динеин активируется на мембране переносчика и тащит переносчик по направлению к пластинчатому комплексу, как бы шагая по микротрубочке с помощью энергии АТФ.