Медицинская биология: конспект лекций для вузов

Экзоцитоз – процесс, противоположный эндоцитозу: различные пузырьки (например, из эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, эндоцитозные пузырьки, лизосомы) сливаются с плазматической мембраной, освобождая свое содержимое наружу. При этом мембрана пузырька может либо встраиваться в плазматическую мембрану, либо в форме пузырька возвращаться в цитоплазму. У растений экзоцитоз широко распространен; в отдельных случаях был обнаружен фагоцитоз, а пиноцитоз, по-видимому, не встречается.

Вопрос 23. Лизосомы

1.

Характеристика лизосом

Лизосомы осуществляют внутриклеточное переваривание. Это пузырьки величиной до 2 мкм, бесструктурные или содержащие полупереваренный материал. Их главный наиболее характерный фермент – кислая фосфатаза, но, кроме того, в них имеется свыше 30 ферментов, осуществляющих гидролитическое расщепление белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов.

2.

Гетерофагия

Гетерофагия – это расщепление чужеродного и поглощенного путем эндоцитоза материала в гетеролизосомах (фаголизосомах), а аутофагия – расщепление в аутосомах (цитолизосомах) собственных материалов, например, запасных веществ, а также макромолекул или органелл, утративших функциональную активность. Аутолиз – самопереваривание клеток после разрушения мембран лизосом, вызванного патологическими изменениями или старением.

3.

Активность лизосом

Первичные лизосомы еще неактивны, они не содержат перевариваемого субстрата. Это чаще всего мелкие, гладкостенные, реже – окаймленные пузырьки. Они отшнуровываются от цистерн Гольджи. Ферменты образуются в гранулярном ЭР и собираются чаще всего в цистернах Гольджи. Вторичные лизосомы обладают гидролитической активностью.

Они образуются различными способами из первичных лизосом после поглощения субстрата:

• первичные лизосомы могут активно поглощать

макромолекулы из окружающей цитоплазмы (аутофагия);

• первичные лизосомы могут сливаться с эндоцитозными пузырьками (гетерофагия). Возможно повторение этого процесса – слияние вторичных лизосом с новыми эндоцитозными пузырьками, доставляющими субстрат, и с новыми первичными лизосомами, добавляющими свои ферменты;

• множество мелких лизосом могут сливаться в одну большую первичную лизосому, которая целиком захватывает клеточные органеллы или эндоцитозные пузырьки, прежде всего – пиносомы (аутофагия или гетерофагия). Вторичные лизосомы с большим числом видимых поглощенных пузырьков называют мультивезикулярными тельцами.

4.

Вторичные лизосомы

Остаточные тельца – это вторичные лизосомы, закончившие процесс переваривания. В них почти или совсем нет ферментов; они содержат лишь непереваренные остатки, т. е. негидролизуемый материал, например жирные кислоты. Остаточные тельца либо накапливаются, либо растворяются и смешиваются с цитоплазмой, либо выводятся путем экзоцитоза.

В растительных клетках широко распространены «нормальные» лизосомы (аутофагия). Кроме того, функции лизосом выполняет центральная вакуоль, содержащая кислую фосфатазу и другие лизосомные ферменты и поглощающая клеточные органеллы. Во время прорастания белковые вакуоли также играют роль лизосом.

Вопрос 24. Микротельца

1.

Их характеристика

Микротельца – это короткоживущие гладкостенные пузырьки величиной 0,1–1,5 мкм с относительно проницаемой мембраной, тонкозернистым матриксом (главный компонент – белок) и иногда с кристаллоидами белка или аморфными включениями. Их основной фермент – каталаза – встречается, по-видимому, только в микротельцах.

Микротельца образуются из расширенных и заполненных ферментом цистерн ЭР, которые отделяются от ЭР или, возможно, сохраняют с ним связь. Наиболее известны пероксисомы и гилоксисомы.

2.

Пероксисомы

Пероксисомы содержат оксидазы , образующие Н2О2; окисляемым веществом (RH2) может быть, например, мочевая кислота (в перокисомах печени) или гликолевая кислота (в пероксисомах листьев). Образующаяся Н2О2 расщепляется по каталазному или пероксидазному типу; в последнем случае окисляемым веществом может быть, например, этанол или метанол (в печени). Эти реакции используются в различных метаболических процессах, например при фотодыхании (в листьях) и при расщеплении мочевой кислоты и других пуринов в печени и почках.

3.

Гилоксисомы

Гилоксисомы – специализированные периксисомы с малатсинтазой в качестве главного фермента. Они расщепляют (как и митохондрии) жирные кислоты до ацетил-СоА, превращая последний (специфическим для гилоксисом способом) в так называемом цикле гилоксисоновой кислоты в сукцинат, который вне гилоксисом может использоваться для синтеза углеводов. Таким образом, они участвуют в образовании углеводов из жиров, ацетата или этанола (глюконеогенез). Гилоксисомы встречаются в жиронакопляющих тканях растений, а также у водорослей, грибов и некоторых простейших.

Вопрос 25. Вакуоли. Параплазматические (эргастические) включения

1.

Сократительные вакуоли