Медицинская биология: конспект лекций для вузов

Эмбриональные клетки содержат бесцветные пропластиды . В зависимости от типа ткани они развиваются в зеленые хлоропласты или в производные от них и филогенетически более поздние формы пластид – в желтые или красные хромопласты или в бесцветные лейкопласты.

Функция хлоропластов – фотосинтез, т. е. преобразование энергии света в химическую энергию органических веществ, прежде всего углеводов, которые эти пластиды синтезируют из бедных энергией веществ – из СО2 и Н2О.

Хлоропласты имеются в клетках высших растений, находящихся на свету, – в листьях, около поверхности стебля и в молодых плодах (реже в эпидермисе и в венчике цветка). Эти клетки бывают зелеными, если зеленый цвет не маскируется другими пигментами хлоропластов (у красных и бурых водорослей) или клеточного сока (у лесного бука). Пигмент хлоропластов поглощает свет для осуществления фотосинтеза. Это в основном хлорофилл. У высших растений и зеленых водорослей 70 % пигмента приходится на хлорофилл А (сине-зеленый), а 30 % – на хлорофилл В (желто-зеленый; хлорофилл С, D и E встречается у других групп водорослей. Кроме того, все хлоропласты содержат каротиноиды: оранжево-красные каротины (углеводороды) и желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные каротины). У красных и синезеленых водорослей встречаются также фикобилипротеиды: голубой фикоцианин и красный фикоэритрин. У бурых водорослей хлоропласты окрашены в коричневый цвет благодаря ксантофиллу фикоксантину (феопласты), а у красных водорослей – в красный благодаря фикоэритрину и фикоцианину (родопласты).

Клетки водорослей содержат один или несколько хлоропластов различной формы. В клетках высших растений, как и у некоторых водорослей, имеется около 10—200 чечевицеобразных хлоропластов величиной всего лишь 3—10 мкм. Оболочка хлоропласта, состоящая из двух мембран, окружает бесцветную строму, которая пронизана множеством плоских замкнутых мембранных карманов (цистерн) – тилакоидов, окрашенных в зеленый цвет.

2.

Прокариоты

Прокариоты не имеют хлоропластов, но у них есть многочисленные тилакоиды, ограниченные плазматической мембраной. У фотосинтезирующих бактерий они трубчатые или пластинчатые либо имеют форму пузырьков или долек. У синезеленых водорослей тилакоиды представляют собой уплощенные цистерны, образующие сферическую систему или расположенные параллельно друг другу либо располагающиеся беспорядочно. В эукариотических растительных клетках тилакоиды образуются из складок внутренней мембраны хлоропласта. Хлоропласты от края до края пронизаны длинными тилакоидами стромы, вокруг которых в мелких чечевицеобразных хлоропластах (и только в них) группируются плотно упакованные и короткие тилакоиды гран. Стопки таких тилакоидов гран видны в световом микроскопе как зеленые граны величиной 0,3–0,5 мкм.

3.

Тилакоидные мембраны

Между гранами тилакоиды стромы сетевидно переплетены. Тилакоиды гран образуются из накладывающихся друг на друга выростов стромальных тилакоидов. При этом внутренние ( интрацистернальные) пространства многих или всех тилакоидов остаются связанными между собой.

Тилакоидные мембраны имеют толщину 7—12 нм и очень богаты белком (содержание белка – около 50 %, всего свыше 40 различных белков). В мембранах тилакоидов осуществляется та часть реакций фотосинтеза, с которой связано преобразование энергии, – так называемые световые реакции. В этих процессах участвуют две хлорофиллсодержащие фотосистемы I и II, связанные цепью транспорта электронов, и продуцирующая АТФ мембранная АТФаза.

Используя метод замораживания—скалывания , можно расщеплять мембраны тилакоидов между двумя слоями липидов. В этом случае с помощью электронного микроскопа можно видеть четыре поверхности: мембрану со стороны стромы, мембрану со стороны внутреннего пространства тилакоида, внутреннюю сторону липидного монослоя, прилегающего к строме, и внутреннюю сторону монослоя, прилегающего к внутреннему пространству. Во всех четырех случаях видна плотная упаковка белковых частиц, которые в норме пронизывают мембрану насквозь, а при расслоении мембраны вырываются из того или другого липидного слоя.

4.

Белковые комплексы

С помощью детергентов (например, дигитонина) можно выделить из тилакоидных мембран 6 различных белковых комплексов:

• I. Крупные ФСII-ССК-частицы, которые можно разделить на частицу ФСII и несколько одинаковых богатых хлорофиллом ССК-частиц (частиц светособирающего комплекса), которые «собирают» кванты света и передают их энергию частице ФСII,

• II. Частицы ФСI,

• III. Частицы с компонентами цепи транспорта электронов (в частности, цитохромами), оптически неотличимые от ФСI,

• IV. CF0 – закрепленная в мембране часть мембранной АТФазы величиной 2–8 нм; она, как и все названные выше частицы, представляет собой гидрофобный интегральный белок мембраны,