Медицинская биология: конспект лекций для вузов

Форма митохондрий в большинстве случаев округлая или палочковидная, реже – нитевидная. Оболочка митохондрий состоит из двух мембран толщиной чаще всего 7—10 нм. Между ними находится перимитохондриальное пространство, а внутри митохондрии располагается матрикс. Внутренняя мембрана образует многочисленные выпячивания; в большинстве случаев это листовидные кристы, у многих простейших и в некоторых клетках млекопитающих (например, в клетках, продуцирующих стероидные гормоны) – трубочки (тубулы), а у растений – часто кармановидные мешочки, которые, однако, могут быть артефактом, возникшим при фиксации крист.

3.

Наружная мембрана

Наружная мембрана (как и другие мембраны эукариотических клеток), в отличие от внутренней мембраны, содержит значительное количество холестерола, а из фосфолипидов – фосфатидиэтаноламин, много лецитина и фосфатидилинозитол, но не содержит кардиолипина. Наружная мембрана проницаема для неорганических ионов и относительно крупных молекул (с молекулярной массой менее 10000), в частности, аминокислот, АТФ, сахарозы, промежуточных продуктов дыхания. Столь высокую проницаемость можно объяснить наличием туннельных белков с широкими порами. В наружной мембране находятся ферменты обмена фосфолипидов и активации жирных кислот, а также моноаминоксидаза.

4.

Внутренняя мембрана

Внутренняя мембрана с кристами очень богата белком. Она содержит очень мало холестерола; из фосфолипидов здесь имеются фосфатидиэтаноламин, большие количества лецитина и кардиолипин, но почти нет фосфатидилинозитола. Таким образом, эта мембрана по своему составу сходна с бактериальной мембраной. Кардиолипин встречается только у прокариот – в митохондриях и пластидах.

Проницаемость внутренней мембраны очень мала, через нее могут диффундировать только небольшие молекулы (с молекулярной массой менее 100). Поэтому в ней имеются транспортные белки для активного (осуществляемого с затратой энергии) транспорта таких веществ, как глюкоза, промежуточные продукты дыхания (пируват, метаболиты цикла лимонной кислоты), аминокислоты, АТФ и АДФ, фосфаты, Ca2+.

В качестве интегральных белков во внутренней мембране и кристах находятся комплексы ферментов, участвующих в транспорте электронов (дыхательная цепь). Периферические мембранные белки – различные дегидрогеназы – окисляют субстраты дыхания, находящиеся в матриксе, и передают отнятый водород в дыхательную цепь.

Со стороны матрикса на внутренней мембране и кристах с помощью электронного микроскопа можно видеть грибовидные мембранные АТФазы («элементарные частицы»).

Матрикс содержит промежуточные продукты обмена и некоторые ферменты цикла лимонной кислоты и окисления жирных кислот. Остальные ферменты, участвующие в этих процессах, являются периферическими белками внутренней мембраны, так что эти процессы осуществляются вблизи мембраны. В центральной области матрикса происходит, например, карбоксилирование или декарбоксилирование пирувата в процессе дыхания; здесь протекает также большинство митохондриальных биосинтезов.

Вопрос 27. Генетическая система митохондрий

1.

Состав матрикса

Митохондрии содержат в своем матриксе ДНК, РНК (tРНК, rРНК1, rРНК2, mРНК, но не 5S– и 5,8S-РНК) и рибосомы (70S у растений) и способны к репликации ДНК, транскрипции и биосинтезу белка. ДНК свободна от гистонов и негистоновых хромосомных белков и, судя по данным исследований некоторых простейших, представляет собой двухцепочечную кольцевую молекулу. Митохондриальные гены, как и хромосомные, содержат интроны. В каждой митохондрии имеются 2–6 идентичных копий молекулы ДНК длиной 10–25 мкм у растений. В митохондриальной ДНК закодированы митохондриальные rРНК и tРНК (с иной первичной структурой, чем у цитоплазматических РНК) и некоторые белки внутренней мембраны (цитохром В, три из семи субъединиц цитохромоксидазы, некоторые полипептиды комплекса F0). Большинство митохондриальных белков кодируется в хромосомах и синтезируются на цитоплазматических рибосомах.

2.

Размножение митохондрий

Митохондрии живут только несколько дней . Они размножаются поперечным делением, но могут также развиваться из промитохондрий. Последние представляют собой очень мелкие пузырьки с плотным матриксом и двумя мембранами. В процессе их развития в результате выпячивания внутренней мембраны образуются кристы. Новые промитохондрии возникают путем деления промитохондрий и путем отпочкования от зрелых митохондрий.

Митохондриальная информация полностью сохраняется и при половом размножении. Яйцеклетки передают потомкам митохондрии или промитохондрии. При образовании спермиев у животных большое число митохондрий сливается в нити. У млекопитающих четыре такие нити закручены спирально в средней части сперматозоида.

Вопрос 28. Пластиды. Структура и функции хлоропластов

1.

Хлоропласты