Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Отражением приспособленности секреторной функции желудочно-кишечного тракта к характеру пищи являются кривые секреции желудочного и панкреатического соков, выхода желчи на мясо, хлеб и молоко, полученные И. П. Павловым (1897) в экспериментах на собаках с малым «вагусным» (Павловским) желудочком и хрони­ческими фистулами панкреатического и общего желчного протоков. Каждому из этих продуктов соответствует опре­деленный характер кривой и состав сока. В желудочном соке совершенно закономерно изменяется перевариваю­щая способность по отношению к белкам и кислотность, в панкреатическом — ферментный состав: возрастает кон­центрация ферментов, наиболее адекватных пищевому субстрату.

Длительное содержание животных на однообразной диете может изменить характер секреции и состав пище­варительных соков на все пищевые раздражители. Напри­мер, длительная белковая диета приводит к усилению желудочной секреции, повышению кислотности и пере­варивающей способности сока на все пищевые раздра­жители; в кишечном содержимом увеличивается концен­трация трипсина и химотрипсина, в кишечном соке повы­шается содержание энтерокиназы и щелочной фосфатазы. Изменения характера секреции и ферментообразования в связи с изменением пищевой нагрузки обусловлены регуляторными механизмами.

Рассмотрим механизмы регуляции секреторных про­цессов, сложившиеся в процессе филогенеза.

Местная регуляция с участием интрамуральных нервных сплетений определяется характером воздействия хи­муса в том отделе пищеварительной трубки, где в насто­ящий момент происходит его обработка. Лучше всего такая регуляция выражена в кишечнике.

Общие механизмы регуляции секреторных процессов включают в себя нервную регуляцию, развивающуюся по единому принципу для всей системы пищеварения, и гуморальную, тесно связанную с нервной и имеющую определенную специфичность для каждого отдела.

Нервный механизм регуляции, развиваясь по принципу условного и безусловного рефлексов, создает наиболее срочное включение секреторных процессов пищеваритель­ной системы. В желудочно-кишечном тракте имеется три важных рецепторных поля, с которых осуществляются пусковые и корригирующие нервные влияния на его секреторный аппарат. Это — рецепторы ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки.

Импульсация с дистантных рецепторов и с рецепто­ров ротовой полости во время акта еды передается в пи­щевой центр и вызывает, с одной стороны, формирование вкусового ощущения, с другой — перестройку функции всей системы пищеварения, приводя ее в состояние го­товности для наиболее оптимальной переработки и усвоения пищи. Раздражение зрительных, обонятельных и вкусовых рецепторов, механо-, хемо- и терморецепторов слизистой рта включает рефлекторный механизм, за­пускающий и корригирующий слюноотделение, мозговую фазу желудочной и панкреатической секреции, усилива­ющий секрецию желчи и создающий условия для ее вы­хода в кишечник.

Желудок — главное пищевое депо. Растяжение стенок желудка вызывает импульсацию, которая не только рефлекторно усиливает секрецию желудочного и панкре­атического соков, но и определяет характер общего пищевого поведения. Импульсация с «пустого» желудка создает «мотивацию голода», а растяжение желудка пищей ее снимает и создает чувство сытости. Существен­ное влияние на процессы пищеварения и общее пищевое поведение оказывает также импульсация с рецепторов двенадцатиперстной кишки.

На уровне желудка и двенадцатиперстной кишки нервнорефлекторные механизмы регуляции непосредствен­но связаны с гуморальными. Энтериновая эндокринная система находится под нервным контролем. Импульса­ция по блуждающим и чревным нервам может менять состояние нейронов собственных нервных сплетений пищеварительного тракта, осуществляющих регуляцию продукции гастроинтестинальных гормонов по типу периферических рефлексов. Включение гуморальных ме­ханизмов регуляции через энтериновую эндокринную систему способствует тому, что общая регуляция секре­торных процессов желудочно-кишечного тракта приобре­тает более специализированный и взаимосвязанный характер.

В гуморальной регуляции секреторной функции пи­щеварительных желез особая роль принадлежит две­надцатиперстной кишке — своеобразному гормональному центру регуляции пищеварения. Эндокринные клетки слизистой двенадцатиперстной кишки вырабатывают секретин, холецистокинин-панкреозимин, энтерогастрин, энтерогастрон, энтерокринин и другие интестинальные гормоны. Возможно, что эти клетки вырабатывают и истинные гормоны — энтерины (А. М. Уголев, 1978). Через нервные и гуморальные связи двенадцатиперстная кишка включается в замкнутую систему регуляции пи­щевого поведения животного: нервным и гуморальным путями из двенадцатиперстной кишки в пищевой центр передается информация о ходе пищеварения (физико-химические свойства химуса, концентрация продуктов гидролиза), а к железам пищеварительной трубки из центра передаются «приказы», обеспечивающие сопря­жение интенсивности пищеварения с потребностями ор­ганизма.