Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Поддерживается постоянная температура тела слож­ной иерархически организованной системой нервных центров, особое положение в этой системе занимают центры терморегуляции гипоталамуса. Разрушение ги­поталамуса делает животное пойкилотермным, т.е. неспособным сохранять постоянную температуру тела. В гипоталамусе имеется две области, раздражение кото­рых приводит к изменению терморегуляции. В задней части гипоталамуса расположен центр регуляции тепло­продукции. Его разрушение делает животное неспособным переносить холод. В передней части гипоталамуса распо­ложен центр регуляции теплоотдачи. При разрушении это­го центра животное хорошо переносит холод, на действие холода отвечает увеличением теплопродукции, но быстро перегревается при повышении температуры окружающей среды. Структуры переднего и заднего гипоталамуса, при­нимающие участие в терморегуляции, широко взаимо­действуют и находятся между собой в сложных функциональных отношениях. Поэтому их можно объеди­нить в единый центр, контролирующий все процессы терморегуляции.

Терморегуляторный центр гипоталамуса отличается хорошо выраженной терморецепцией, т.е. нейроны этого центра могут изменять свое состояние при изменении температуры крови, притекающей к мозгу. Наличие терморецепторной функции ядер гипоталамуса доказы­вается опытами с прямым охлаждением или нагреванием соответствующего участка путем вживления в мозг живот­ного термодов. При этом наблюдаются изменения электри­ческой активности гипоталамических нейронов и возник­новение реакций, направленных на изменение теплопро­дукции и теплоотдачи: расширение сосудов при нагревании, мышечная дрожь и сужение сосудов при охлаждении. Порог температурной чувствительности «Холодовых» и «тепловых» нейронов гипоталамуса довольно низкий. По данным большинства исследователей, частота импульсации в этих нейронах изменяется при снижении или повышении температуры на 0,5—0,2°С, а по данным лаборатории терморегуляции Института физиологии им. И. П. Павлова АН СССР, пороговым может быть сдвиг температуры гипоталамуса в преде­лах 0,1 СС. В этой лаборатории в опытах на кроликах, спокойно сидящих в термонейтральной зоне среды, установлены непрерывные нерегулярные колебания тем­пературы гипоталамуса вокруг какой-то средней величины («установочной точки») с амплитудой 0,1—0,3°С и пери­одом от 10 до 20 мин. Колебания температуры гипота­ламуса были синхронны колебаниям температуры арте­риальной крови и тонуса сосудов уха (К. П. Иванов, 1972).

Очевидно, эти колебания отражают непрерывную работу центра терморегуляции по поддержанию нормаль­ной температуры тела. Центр как физиологический термостат, используя отрицательную обратную связь, работает по принципу рассогласования.

Термочувствительные нейроны гипоталамуса не только обладают прямой температурной чувствительностью, но и способны интегрировать температурные сигналы от других термочувствительных структур тела: Холодовых и тепловых рецепторов кожи, подкожной клетчатки, кожных сосудов, внутренних органов и, возможно, с тер­мочувствительных нейронов других отделов мозга. Про­цесс суммации имеет сложный нелинейный характер, зависящий не только от абсолютных значений градиента температуры, но и от скорости его изменений, характера теплового потока через оболочку тела. Таким образом, температурный гомеостаз регулируется центрами термо­регуляции гипоталамуса не по температуре одного какого-либо отдела (части) тела, будь то температура гипо­таламуса, прямой кишки, кожи и т.д. В выработке уп­равляющего сигнала и включении терморегуляторных реакций, очевидно, имеет место синтез температурных сигналов от разных частей тела, и управление по рас­согласованию всегда сочетается с управлением по воз­мущению.

Терморегуляторные центры гипоталамуса находятся в сложных субординационных взаимоотношениях со струк­турами лимбико-ретикулярного комплекса, зрительных бугров, подкорковых ганглиев и коры больших полу­шарий, формирующих изменение поведения в условиях среды, угрожающих сдвигом температурного гомеостаза.

Терморегуляция при изменениях температуры внешней среды

При действии холода происходит учащение импульсации с холодовых рецепторов кожи в центры термо­регуляции гипоталамуса. В ответ на это воздействие наблюдается усиление сократительного термогенеза: а) развивается мышечная дрожь, б) нарастает мышеч­ный тонус, в) усиливается общая двигательная актив­ность. Эти реакции реализуются через супраспинальные двигательные центры и спинномозговые мотонейроны.