Мир общественных насекомых

Этот эволюционный шаг был сделан некоторыми видами стеногастрин. У ос рода парисхногастер вместе с самкой-основательницей, являющейся в данном случае уже царицей, живут 5—6 ее дочерей, которые сами не размножаются, но выкармливают потомство матери. Если та погибнет, ее замещает одна из дочерей, становящаяся при этом плодовитой. Перед нами хотя и очень еще примитивное, но уже эусоциальное поведение со всеми тремя признаками, в том числе и разделением на касты. Это разделение пока недостаточно четкое: нередко яйца откладывает не только основательница-царица, но и одна-две ее дочери, хотя и в меньшем количестве. Значит, в колонии парисхногастера может быть несколько плодовитых самок-цариц, т. е. имеет место полигиния, что вообще характерно для видов, находящихся на самых ранних этапах эволюции эусоциальности.

Мы смогли проиллюстрировать все ступени огромного эволюционного пути, разделяющего одиночных и общественных насекомых, на существующих в природе видах, в основном различных осах. Почти то же самое можно сделать на примере совсем других насекомых — пчел-галиктов или аллодапиновых пчел. В этих группах насекомых также существуют переходы от одиночного к эусоциальному поведению. Наличие таких переходных форм полностью подтверждает теорию Рубо — Вилера о появлении общественных насекомых на пути развития и усложнения родительской заботы о потомстве.

В пользу этих представлений говорит и наиболее обычный способ размножения, т. е. путь возникновения новых колоний у общественных насекомых. Это основание гнезда молодой оплодотворенной самкой, которая самостоятельно выращивает первых рабочих. Так образуются новые колонии у большинства общественных насекомых, в том числе и у тех, среди которых мы в настоящее время уже не наблюдаем переходных форм, связывающих их с одиночными предками. Это муравьи, термиты, шмели. Выходит, и эти группы возникли в эволюции в результате появления и усиления контакта матери с ее потомством.

Мы видим, что индивидуальное развитие (онтогенез) колонии общественных насекомых как бы в основных чертах повторяет пройденный ими эволюционный путь развития (филогенез). Это проявление так называемого биогенетического закона — «онтогенез есть краткое повторение филогенеза», — одного из величайших эволюционных обобщений, впервые сформулированного во второй половине XIX в. Э. Геккелем. Кстати, этот аргумент наряду с переходными формами успешно использовали для доказательства своих взглядов и Э. Рубо, и В. М. Вилер.

У многих общественных насекомых существует и другой способ образования новых колоний — разделение материнской общины на части: отделение отводков у муравьев и термитов, роение у медоносных и безжалых пчел, у ос-полибий. Но эта форма размножения, несомненно, появилась в эволюции позже, уже после становления эусоциальности.

Итак, мы проследили тот эволюционный путь, на котором возникает объединение родителей (или только матери) и их потомства, но пока не ответили на вопрос: почему в таких семейных группах появляются бесплодные рабочие, как формируется эусоциальность?

Мы знаем, что живые существа стремятся оставить возможно больше потомков. Это «стремление», конечно, неосознанное, оно — прямое следствие действия естественного отбора. Если какое-нибудь животное обладает генами, позволяющими ему произвести больше потомков по сравнению с другими (например, благодаря повышению жизнеспособности, совершенствованию умения добывать пищу, защищаться от врагов, ухаживать за молодью и т. п.), то в новом поколении особей с такими генами будет уже несколько больше, а в последующих еще и еще больше. Значит, гены, благоприятствующие размножению, подвергаются положительному естественному отбору — частота их встречаемости в популяции растет от поколения к поколению.

Совершенно иная судьба у генов, определяющих пониженную плодовитость. Обладающие ими животные совсем не оставят или оставят сравнительно немного потомков, в последующих поколениях особей с такими генами будет все меньше и меньше, а в конце концов они и вовсе исчезнут (если, конечно, не учитывать возникновение новых генов путем мутаций). Получается, что гены, уменьшающие способность к размножению, подвергаются отрицательному естественному отбору и не могут закрепиться в популяции. И вообще любой признак, вредный для его обладателя, вроде бы никак не может появиться в результате естественного отбора. Но ведь касты у общественных насекомых существуют наперекор этому! Так может ли теория естественного отбора объяснить возникновение каст?