Мир общественных насекомых

Все приведенные примеры относятся к уровню примитивной субсоциальности, ибо контакт родителей с потомками ограничивается лишь личиночными стадиями развития, и если родители все же встречаются со своими взрослыми потомками, то этот контакт непродолжителен. Самки гнездящихся в древесине пчел-плотников (род ксилокопа), заполнив провизией все ячейки и отложив в них яйца, остаются в гнезде и охраняют развивающихся личинок. Когда из куколок выходят молодые пчелы, мать кормит их, отрыгивая пищу из зобика. Но вскоре она погибает, а молодые пчелы разлетаются и основывают собственные гнезда.

Тропические сахарные жуки живут парами (самка и самец) в гнилой древесине и совместно выкармливают потомство. Личинки не способны самостоятельно питаться, и жуки дают им смесь слюны с пережеванной древесиной, прошедшей ферментацию с участием особых грибков. Родители охраняют и куколок, и даже появившихся из них молодых жуков до тех пор, пока те не окрепнут. При этом родители и личинки все время «переговариваются», издавая чирикающие звуки.

Возникновение эусоциального поведения у насекомых связано с усилением контакта между материнским и дочерним поколениями. Продолжительное совместное существование взрослых насекомых двух поколений (первый признак эусоциальности) характерно для уровня продвинутой субсоциальности. Пример этого уровня — интереснейшее поведение роющей осы церцерис рубида, обитающей в Италии. Ранней весной самка строит норку, заполняет ячейки в ней парализованными долгоносиками, откладывает яйца, запечатывает ячейки и затем охраняет развивающихся личинок. Когда выходят молодые осы, то самки остаются в материнском гнезде и начинают строить в нем свои ячейки, заполняя их добычей и откладывая яйца. Получается, что в гнезде с матерью живут 4—5 ее дочерей, но все они, в том числе и мать, выращивают собственное потомство самостоятельно. Поселяясь в общей с матерью норке, молодые осы экономят силы на строительстве гнезда и обеспечивают гораздо более эффективную его охрану по сравнению с самками, гнездящимися поодиночке. Между обитателями гнезда существуют даже простейшие формы кооперации: они по очереди выполняют функцию сторожа и, загораживая головой вход в гнездо, прогоняют ос-блестянок, муравьев и других врагов, в том числе и ос своего вида. Получается, что объединение в группу взаимовыгодно для насекомых.

Вероятно, именно существенное улучшение охраны гнезда является основным фактором, благоприятствующим развитию группового гнездования у одиночных пчел и ос. Дело в том, что этим насекомым больше всего вредят различные гнездовые нахлебники и паразиты — жуки-нарывники, наездники, осы-немки, осы-блестянки, разнообразные мухи (жужжалы, траурницы, тахины). Все они стараются воспользоваться для продолжения своего рода запасами корма в гнездах пчел и ос или уничтожить развивающихся там личинок. Обычно эти насекомые проникают в гнездо, когда отсутствует хозяйка, и пристраивают свои яйца. Нередко почти все ячейки в гнезде становятся пристанищем нахлебников и паразитов. Поэтому успешность гнездования и выживаемость потомства ос и пчел непосредственно зависят от численности врагов. Ясно, что в таких условиях совместное гнездование и коллективная защита гнезда дают огромное преимущество, и это поведение поддерживает естественный отбор. Не исключено, что такие же причины пробудили перейти к социальному образу жизни и предков муравьев.

Тараканообразные предки термитов, вероятно, жили в мертвой древесине, которую переваривали с помощью симбиотических жгутиконосцев. Скорее всего, именно необходимость получать симбионтов от других особей заставила прототермитов вести групповой образ жизни. Не исключено, что уже в то время процесс пищеварения у прототермитов стал коллективным, основанным на эстафетной передаче полупереваренной пищи от члена к члену группы. Общественное переваривание пищи еще более усилило зависимость этих насекомых друг от друга.

В дальнейшей эволюции возможно возникновение кооперирования не только в строительстве и охране гнезда, но и в выкармливании потомства. Такое поведение характерно для уровня высокоразвитой субсоциальности. Мы находим его у многих тропических складчатокрылых ос стеногастрин. Например, у вида стеногастер депрессигастер часть выращенных основательницей самок остается в том же гнезде, где они начинают откладывать яйца и выкармливать личинок. Но вот что интересно: осы не делают различий между личинками, заботясь в равной степени о собственных и личинках своих сестер и матери, которая тоже продолжает жить в этом гнезде. Следовательно, осы кооперируются в выращивании потомства — налицо и первый, и второй признаки эусоциальности. Не хватает только репродуктивной дифференциации, чтобы поведение ос стало истинно социальным.